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第九章植物的成熟和衰老生理2本章内容9.1种子的发育和成熟生理9.2果实的生长和成熟生理9.3植物的休眠生理9.4植物的衰老生理9.5器官脱落生理3本章重点1.种子、果实成熟时的生理生化变化；2.植物衰老时的生理生化变化；3.激素及环境因素对脱落的影响。49.1种子的发育和成熟生理种子的发育包括胚和胚乳的发育，以及种子贮藏物质的积累。从种子形成到成熟过程中的代谢特点，是物质的合成、积累为主。59.1.1种子的发育一、胚的发育(一)胚的发育过程拟南芥胚的发育过程6(二)无融合生殖：植物不经受精作用直接发育成胚，或由胚珠内的反足细胞、助细胞等发育成胚，形成种子，产生有籽果实，这叫无融合生殖，有几种类型：1.减数胚囊中的无融合生殖2.未减数胚囊中的无融合生殖3.半融合4.不定胚现象7二、胚乳的发育(一)胚乳的概念和功能：胚乳是受精极核(初生胚乳核)反复分裂而发育起来的胚的营养组织。(二)胚乳的发育：大麦胚乳的发育分为多核期、细胞形成期、分化期和成熟期。8三、种子的发育的过程多数种子的发育可分为三个时期：种子发育过程示意图9Lea蛋白：Lea蛋白是种子胚胎发育晚期丰富蛋白质(lateembryogenesisabundantproteins)，Lea蛋白富含不带电荷的氨基酸，是高亲水性的可溶性蛋白，有高度的热稳定性，Lea蛋白在胚发育后期含量很高，但在种子萌发早期迅速消失。10Lea蛋白的生理意义：1.保护细胞的结构和代谢，使种子在后期脱水时不致受到破坏2.作为渗调物质的调节蛋白3.某些Lea蛋白带有正电荷的保守区域可以和核酸结合，调节基因表达111.糖类的变化2.脂肪的变化3.蛋白质的变化4.磷酸贮藏物的变化贮藏物质名称主要贮藏组织细胞器或颗粒名称淀粉(直链淀粉、支链淀粉)胚乳或子叶淀粉体蛋白质(谷蛋白、球蛋白等)子叶、盾片、胚乳蛋白体脂类(主要为甘油三脂)子叶、盾片、糊粉层圆球体矿质(主要为植酸盐)糊粉层、子叶、盾片糊粉粒种子中贮藏物质的种类和场所9.1.2种子的发育贮藏物质的积累121.糖类的变化淀粉种子：可溶性糖——淀粉；淀粉持续增加可溶性糖先升后降水稻成熟过程中颖果内淀粉和可溶性糖含量的变化132.蛋白质的变化豆类种子：可溶性氮——蛋白质(贮藏状态)由营养器官输入的氨基酸和酰胺，合成蛋白质。稻颖果中不同种类蛋白质在种子发育过程中的含量变化143.脂肪的变化油料种子：首先积累可溶性糖和淀粉，其含量随着种子发育而下降，转变为脂肪。油料种子脂肪合成的特点：(1)油料种子在成熟初期形成大量的游离脂肪酸，随着种子成熟，再转化为复杂的油脂。(2)在种子成熟初期先合成饱和脂肪酸，在去饱和酶的作用下再转化为不饱和脂肪酸。15油菜种子在成熟过程中干物质积累1.可溶性糖；2.淀粉；3.千粒重；4.粗脂肪164.植酸（非丁）的变化Ca、Mg、Pi与肌醇结合形成非丁(phytin，或叫肌醇六磷酸钙镁盐，或植酸钙镁盐)——禾谷类等淀粉种子中磷酸的贮存库与供应源。17(1)呼吸速率：前期合成代谢消耗能量，干物质积累迅速，呼吸速率高；后期种子接近成熟时，种子脱水各种代谢均下降，呼吸速率逐渐降低。9.1.3其它生理变化18(2)内源激素：种子生长初期，玉米素、GA、IAA依次出现高峰；灌浆中后期ABA含量增加，加速种子脱水，进入休眠。19小麦籽粒发育期间玉米素(○)、GA(△)、IAA(□)含量的变化(以1000粒籽粒计算，图中虚线表示籽粒千粒重的变化)201.光照：光照强，叶片同化物多，输入到籽粒的多，产量高。光照影响籽粒的蛋白质含量和含油率。2.温度：温度过高呼吸消耗大，籽粒不饱满；温度过低不利于有机物质运输与转化，种子瘦小，成熟推迟；温度适宜利于物质的积累，促进成熟。油料种子的成分受温度影响较大：温度较低、昼夜温差大，含油量和不饱和脂肪酸含量高，蛋白质含量较低。9.1.4外界条件对种子成分及成熟过程的影响213.空气相对湿度：大气干旱、土壤水分供应不足，影响淀粉累积，种子瘦小、产量低，蛋白质含量较高。(“风旱不实现象”)4.土壤含水量：土壤水分过多，根系因缺氧易受损伤，光合下降，种子不能正常成熟。北方小麦种子成熟时，雨量及土壤水分比南方少，其蛋白质含量较高。5.矿质营养：氮肥提高禾谷类种子蛋白质含量；氮肥过多(尤其在生育后期)会引起贪青晚熟，油料种子则降低含油率；磷、钾可促进糖分向种子运输，增加淀粉含量，也有利于脂肪的合成和累积。229.2果实的生长和成熟生理果实是由子房或连同花的其他部分发育而成，分为真果与假果两类。果实生长停止后，发生一系列生理生化变化，包括色、香、味的形成和硬度变化，达到可食状态，这个过程即果实的成熟(fruitripening)。23一、生长模式①单S型生长曲线：肉质果实，慢－快－慢;②双S型生长曲线：核果和某些非核果，慢-快-慢-快-慢，缓慢生长期是内果皮木质化、果核变硬和胚迅速发育的时期。9.2.1果实的生长果实的生长曲线模式24二、影响果实大小的因子1.薄壁细胞的数目、细胞体积和细胞间隙的大小2.营养状态25三、单性结实与无籽果实单性结实(parthencarpy)：不经过受精作用，子房直接发育成果实的现象。单性结实一般都形成无籽果实，故又称无籽结实。(一)天然单性结实(二)刺激性单性结实(三)诱导单性结实(四)假单性结实26一、呼吸跃变和乙烯释放果实成熟之前发生的呼吸突然升高的现象称果实的呼吸跃变(respiratoryclimacteric)。呼吸跃变的出现标志着果实达到成熟可食的程度，也意味着果实即将进入衰老。9.2.2果实成熟时的生理生化变化27跃变型果实：梨、桃、苹果、李、杏、芒果、番茄、西瓜、白兰瓜、哈密瓜等。(果实的内含物复杂)非跃变型果实：草莓、葡萄、柑桔、樱桃、黄瓜等。(果实的内含物较为简单)呼吸跃变产生的原因：果实内产生乙烯，增强膜透性(O2)，加强内含物的水解而导致呼吸跃变。28跃变型果实的生长及其呼吸进程29跃变型果实成熟时CO2释放与ETH和ACC的关系30系统I和系统II乙烯1.McMurchie等(1972)提出跃变型果实中存在两个乙烯生成和调节系统，系统I负责跃变前果实中低速率的基础乙烯的生成；系统II负责跃变时乙烯自我催化的大量生成。2.跃变型果实和非跃变型果实的重要区别在于非跃变型果实乙烯生成速率较低而平稳，在整个成熟过程中只有系统I乙烯生成3.外用乙烯对非跃变型果实同样具有促进成熟、衰老的作用。果实对乙烯的敏感性也随果实的发育而提高319.2.2有机物质的转化(1)甜味增加：淀粉酶、转化酶、蔗糖合成酶活性提高，淀粉转化为可溶性葡萄糖、果糖、蔗糖等，使果实变甜。香蕉、苹果、柑橘在完熟过程中糖含量的变化32(2)酸味减少：柠檬酸、苹果酸、酒石酸等有机酸转变为糖，使果实的酸味降低。①有机酸的合成被抑制；②部分酸转变成糖；③部分酸作为呼吸底物被用于呼吸消耗，分解为CO2和水；④部分酸与K+、Ca2+等阳离子结合生成盐33(3)涩味消失：单宁(多元酚类)等涩味物质被过氧化物酶氧化或凝结成不溶性物质，使涩味消失。(4)香味产生：果实成熟时产生一些具香味的酯类或醛类挥发性物质，使果实具有其特殊的香味。如苹果中含乙酸丁酯、乙酸乙酯；香蕉中含有乙酸戊醋、甲酸甲酯；柑桔中含柠檬醛等。(5)果实变软：主要原因是细胞壁物质的降解。果胶水解，细胞壁软化；内含物水解，果实变软。果胶降解主要有两种酶：多聚半乳糖醛酸酶(PG)和果胶酯酶(PE)。34(6)色泽变艳：叶绿素分解，逐渐减少，类胡萝卜素合成积累增加，而果皮呈现类胡萝卜素的黄色和橙色；或色素与可溶性糖花色素(红色)。阳光照射和较大的昼夜温差促进花色素的合成。向阳的果实为何色泽鲜艳？如何使果实着色均匀？(7)维生素含量增高：果实含有丰富的各类维生素，主要是维生素C(抗坏血酸)。光359.2.3果实成熟的基因工程1.PG反义转基因番茄2.ACC合成酶反义转基因番茄3.ACC氧化酶反义转基因番茄4.ACC脱氨基酶基因过度表达转基因番茄5.S-腺苷甲硫氨酸水解酶转基因番茄36转反义ACC合成酶基因耐储藏番茄379.3植物的休眠休眠(dormancy)是指植物的整体或某一部分生长极为缓慢或暂时停顿的一种现象，是植物抵抗和适应不良环境的一种保护性反应。生理休眠(深休眠)：在适宜的环境条件下，因为植物本身内部的原因而造成的休眠。强迫休眠：由于不利于生长的环境条件引起的植物休眠。形式：种子休眠、芽休眠、地下部休眠389.3.1种子休眠的原因和破除成熟种子在适宜的环境条件下仍不能萌发的现象称为种子休眠。1.种皮限制硬实种子：种皮坚厚，胚难以突破种皮；透水、透气性差。如苜蓿、紫云英等。休眠的破除：物理方法——机械破损种皮；化学方法——浓硫酸处理或2%氨水处理破坏种皮。392.种子未完成后熟后熟(afterripening)：指种子采收后需经过一系列生理生化变化达到真正成熟、具有萌发能力的过程。如蔷薇科植物(苹果、桃、梨、樱桃等)；松柏类植物的种子。破除：低温层积(~5℃，1~3个月)。禾谷类种子，晒种可加速后熟过程403.胚未完全发育如银杏、欧洲白蜡、人参等。破除：低温(~5℃)处理。4.抑制物的存在果肉：梨、苹果、番茄、柑桔、甜瓜；种皮：大麦、燕麦、苍耳、甘蓝等；胚乳：莴苣、鸢尾；子叶：菜豆。破除：流水淋洗。419.3.2延存器官休眠与调节马铃薯：休眠期为40~60d。破除休眠：种薯切块后，在0.5~lmg·L-1的赤霉素溶液中浸泡10分钟凉干即可。或翻晒两周左右，芽眼有明显突起，即可切块播种。延长休眠：0.4%萘乙酸甲酯粉剂(用泥土混制)处理，可安全贮藏约6个月。此法也适用于洋葱、大蒜鳞茎等。429.4植物的衰老生理植物的衰老(senescence)是指一个器官或整个植株的生命功能衰退，最终导致自然死亡的一系列恶化过程。43一、植物衰老的类型（1）整体衰老：整个植株同时衰老，例如，一生或季节性的植物，随生长季的结束，整体几乎同时衰老。（2）地上部衰老：例如，多年生草本植物。（3）脱落衰老（落叶衰老）：由于气候因子导致的叶片季节性衰老，如北方的濶叶树。（4）渐近衰老（顺序衰老）：大多数多年生木本植物，较老的器官和组织衰老退化，随着时间的推移，植株的衰老逐渐加深。9.4.1植物衰老的类型与意义44二、植物衰老的意义1.作为适应季节变化保持物种延续的手段，例如，一年生植物通过根、茎叶的衰老，将营养物质转移到种子中，作为新个体形成的营养来源；多个生草本植物通过地上部分衰老，将有机物转移到地下延存器官中，作为第二年形成新营养体的养分来源。多年生树木通过叶片脱落衰老，将有机物质转入中茎中贮存起来，同时降低蒸腾作用，减少水分损失。2.器官和组织的更新，维持活力的手段，如树木的表皮在不断更新中。459.4.2植物衰老过程中的生理生化变化衰老的最基本特征是生活力下降，具体表现在四个方面：（1）生理上：生理机能减退，呼吸运输、分泌等，促进生长延缓衰老的激素产生受到抑制，促进成熟和衰老的激素产生受到促进。（2）物质代谢方面：合成减弱，分解加强。（3）抗性方面：对环境的适应性和对逆境的抵抗力下降。（4）外观：叶片或果实褪绿，器官脱落。461.蛋白质的变化蛋白质含量显著下降(蛋白质合成减弱，分解加快)。2.核酸的变化叶片衰老时，RNA含量下降(合成降低,分解加快)，DNA也下降，但DNA下降速度比RNA缓慢。473.光合速率下降叶片衰老过程中，叶绿体的间质破坏，类囊体膨胀、裂解，叶绿素含量迅速下降，而类胡萝卜素降解较晚。Rubisco分解，光合电子传递与光合磷酸化受阻叶片失绿变黄是叶片衰老最明显的特点。4.呼吸速率下降叶片衰老时，呼吸速率下降(较光合速率慢)；出现呼吸跃变；氧化磷酸化逐步解偶联。485.生物膜结构破坏、解体膜脂的脂肪酸饱和程度逐渐增高，液晶态→凝固态，失去弹性。叶绿体、线粒体、细胞核等，膜结构衰退、破裂甚至解体，丧失功能,衰老解体。选择透性功能丧失，透性加大，膜脂过氧化加剧，膜结构逐步解体。6.植物内源激素的变化IAA、GA、CTK含量下降；ABA、Eth含量增加