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3.5.5真正陆生的变温、羊膜动物——爬行纲（Reptilia）进化地位两栖类：初步完成由水栖向陆栖的转变。基本具备陆生脊椎动物的模式，但仍不能脱离水环境。爬行类：是在两栖纲的基础上进一步适应陆地生活，完全摆脱了对水生环境的依赖；如•首先是繁殖脱离了水的束缚；•防止体内水分的蒸发；在陆地上运动等方面也超过了两栖类。真正适应陆栖生活的变温脊椎动物。•由石炭纪末期的古代两栖类进化而来，并由此产生了鸟类和哺乳类。由于爬行类、鸟类和哺乳类在胚胎发育过程中，产生羊膜、尿囊等胚膜，使胚胎能在陆地环境下发育。因而总称为羊膜动物（Amniota）。生物学特性1.体表被以角质鳞，皮肤缺少皮肤腺。2.具典型五指（趾）型四肢，指、趾端具爪。3.头骨具单一枕髁，有颞窝形成，出现完整或不完整的次生腭。4.荐椎和颈椎数目增多，胸廓出现。5.完全以肺呼吸，血液仍为不完全双循环，但心室已出现不完全分隔。6.大脑开始出现新脑皮，脑神经为12对。7.鼓膜下陷形成外耳道。8.排泄物以尿酸为主。9.雄性一般具交配器，体内受精，产具有钙质或革质壳包裹的羊膜卵（发育中出现3种胚膜，即羊膜、绒毛膜、尿囊膜）。10.和无羊膜动物一样，仍为变温动物。外形:体分头、颈、躯干、尾和四肢；体被角质鳞片，前后肢五指（趾），末端具爪，有活动的眼睑；鼓膜下陷于外耳道的深处；泄殖孔纵裂、横裂或圆形；尾细。体形一般分蜥蜴型、蛇型、龟鳖型。3.5.5.1爬行类对陆生的进一步适应1）可防止卵内水分蒸发2）避免机械损伤、细菌侵袭3）表面有小孔，通气性好，保证胚胎气体代谢。在发育中，胚胎包在一个2层膜的囊中，羊膜围成的腔内充满羊水，使胚胎浸于其中。胚胎在相对稳定、特殊的水环境中发育。同时胚胎后肠突出形成尿囊。尿囊外壁与绒毛膜紧贴，其上富有血管，为胚胎的呼吸器官。同时尿囊收容胚胎在卵内排出的废物。1．羊膜卵的出现爬行类繁殖摆脱了水的束缚。可以在陆地产卵。卵有保护性的壳。据有：为什么说羊膜卵的出现是脊椎动物进化史上的一个重大进步事件？(1)羊膜卵的结构•卵壳：坚韧——避免机械损伤，减少微生物侵入•不透水——防止卵内水分蒸发•透气——保证胚胎发育时气体代谢的正常进行•卵黄囊：内有大量营养物质，保证胚胎不经过变态而直接发育的可能(2)胚胎发育期出现胚膜•羊膜：羊膜包围胚胎形成的羊膜腔内有羊水，使胚胎处于胎内水环境中发育，免于干燥和机械损伤•尿囊膜：形成尿囊充当胚胎发育时排泄器官•绒毛膜：和尿囊膜共同充当胚胎的呼吸器官，因二者有丰富的毛细血管，可通过多孔的卵膜和卵壳与外界进行气体交换由于羊膜卵有以上的特点，所以可产在陆地上借日光孵化。从而使个体发育摆脱了水的束缚，是脊椎动物有完全陆生的可能性。因此，羊膜的出现是脊椎动物进化史中的一大重大进步事件。2．皮肤干燥并覆以角质鳞有多层的表皮和真皮组成。皮肤干燥、缺乏腺体。表皮：1）表皮高度角质化，在表面产生角质鳞，防止水分散失。2）龟鳖类、鳄鱼有骨质板，有真皮产生。3）由于有角质化，爬行类有定期蜕皮现象，将旧的角质层完整蜕去。真皮：薄，富含色素细胞，在植物性神经系统和内分泌的调节下能迅速变色，具有调温及保护色的功能。3.骨骼和肌肉系统骨骼:比较坚硬，骨化程度较高。1)头骨：最主要特征是在头骨两侧眼眶后部有1-2个空洞，称为颞窝。颞窝是颞肌附着部位，它的出现与咀嚼肌有效地执行咀嚼功能有关，为咀嚼肌的收缩提供足够的空间。颞窝主要有3种类型：A.无颞窝类（Anapsida）：无颞窝存在。如现代龟鳖类头骨属无颞窝类，但有些种类也出现次生性孔洞。B.双颞窝类（Diapsida）：头骨每侧有2个颞窝，大多数古代爬行类、大多数现代爬行类（蜥蜴、蛇、鳄）和鸟类属于此类。C.合颞窝类（Synapsida）：头骨每侧有1个颞窝，古代兽齿类和由此演化出的哺乳类属于此类（图）。上颞孔类槽齿龙类次生腭的出现——由前颌骨、上颌骨、腭骨的腭突和翼骨愈合而成。完整的次生腭使内鼻孔的位置后移，口腔和鼻腔完全隔开，呼吸通道畅通，不影响动物吞食活动。鳄类有完整的次生鳄，其他多数爬行类的次生腭并不完整（图）。2）脊柱：分化为颈椎、胸椎、腰椎、荐椎和尾椎，其中颈椎和荐椎数目增多。1)颈椎：头部转动灵活。2)胸椎与胸骨共同组成胸廓（羊膜类特有），具肋骨；首次出现，（保护内脏，增强肺呼吸）。3)腰椎：低等为双凹型，高等为前凹或后凹型；4）荐椎2枚；5）尾椎：数目随种而异3）四肢骨：具典型的五指（趾）四肢，指（趾）端具爪。多数种类运动时腹部贴地，以爬行为主，蛇类四肢和带骨退化消失。4）肌肉系统具有肋间肌、皮肤肌、四肢肌，躯干肌和咬肌。肋间肌（包括肋间外肌和肋间内肌）的运动牵引肋骨改变胸廓容积以完成呼吸动作。皮肤肌连接角质鳞片，其收缩可牵引鳞片辅助爬行。4．消化系统进一步复杂化1)消化道有更多的分化：尤其齿、舌、口腺等结构均进一步复杂化。2)由于次生腭的出现，消化道和呼吸道分开，使动物在取食时不妨碍呼吸。口腔和咽分化明显。3)口腔底部有发达的肌肉质舌。很多种类的舌，有些还特化为捕食器（避役）及感觉器（蛇）.4)消化道中开始出现盲肠，泄殖腔孔是消化道通向体外的出口。5)具有发达的口腔腺。包括唇腺、腭腺、舌腺和舌下腺。毒蛇的毒腺是变态的唇腺，而毒蜥的则是变态的舌下腺.在毒蛇上颌，有变形成为沟牙或管牙的毒牙。6)牙齿依着生位置的不同分为三种类型：端生齿（着生在颌骨的顶面，如蛇）；侧生齿（着生在颌骨边缘的内侧，如蜥蜴）；槽生齿（着生在颌骨的齿槽内，如鳄）。5．肺呼吸进一步完善成体完全由肺呼吸。1）由于次生腭出现，口腔和呼吸道分开，分化出气管和支气管（支气管是从爬行类才开始出现的）。2）声带较为简单，除少数种类外，爬行类一般不发声。3）肺内壁具有复杂的分隔，与空气交换面积更加扩大。4）除借口底运动吞吐空气外，主要借助胸廓的扩张和缩小，使肺内和呼吸道中的气压与外界大气压产生差别，而将气体吸入或排出。5）水生爬行类的咽壁和泄殖腔壁富有毛细血管，可辅助呼吸。6.血液循环——不完全双循环两栖类心脏：2心房1心室。房间隔不完全。爬行类心脏：包括2心房1心室和退化的静脉窦。心房除具完全的分隔外，心室也出现了不完全的室间隔（鳄的室间隔比较完全）。因而，心脏中的多氧血和缺氧血的混合程度较两栖类降低。由于不完全双循环，氧气供应不充分，新陈代谢水平低，体温调节功能又不完善，所以是变温动物。体温随环境温度的变化而变化，并依赖外界维持体温、寒冷炎热时进行冬眠夏眠。7.具有羊膜动物式的排泄器官——肾脏原肾：扁形动物、假体腔动物。后肾：环节、软体、节肢动物。1）肾脏在系统发生上为后肾。肾单位（肾小体和排泄管）的数目增加，有专门的输尿管。2）爬行类尿液（含氮废物）的主要成分是尿酸或尿酸盐。3）干旱地区种类膀胱有吸收水分的功能。有些种类（海龟、海蛇、鳄鱼在鼻部或眼部附近具有盐腺，能排出浓度很高的盐溶液，保持盐分平衡。8.体内受精、产羊膜卵1）体内受精，产羊膜卵（发育中出现3种胚膜，即羊膜、绒毛膜、尿囊膜）。2）雄性：精巢1对，皆有交配器。雌性：卵巢1对，1对输卵管各以一个大的裂缝状喇叭口开口于体腔，其末端开口于泄殖腔。2）多数为卵生，借阳光、植物腐败发酵产生的热量孵化。如鳄鱼。多数毒蛇和一些蜥蜴类为卵胎生，受精卵在母体输卵管内发育，幼体时产出，提高了后代成活率。尤其对在高山、寒冷环境下生活的种类意义重大。9．神经系统和感觉器官1）神经：新脑皮（neopallium):从爬行动物开始出现由灰质构成的大脑皮层，叫做新脑皮。新脑皮具有分析、综合及发布信息的功能，并能联系嗅觉以外的一切感觉，是一个高级神经活动中枢。爬行动物的新脑皮仍处于萌芽阶段。具有12对脑神经。2）感觉器官视觉：①有能活动的上下眼睑，瞬膜。鳄鱼和龟鳖出现泪腺，但分泌物经鼻泪管由鼻腔排除。②晶体较扁，角膜凸出，适于远视。视觉的调节依靠睫状肌的收缩改变晶体与视网膜之间的距离，改变晶体凸度而完成。听觉：由中耳和内耳组成。鼓膜开始下陷形成外耳道；中耳内有耳柱骨、耳咽管。耳柱骨接触鼓膜、内耳的椭圆窗等产生听觉。蛇类穴居生活，鼓膜和中耳腔均退化,只有耳柱骨，通过下颌骨，接受从地面振动传来的声波。嗅觉：犁鼻器(vomeronasalorgan)发达，（龟鳖类和鳄类退化）。是鼻腔腹内侧的一对盲囊，开口于口腔顶壁，内壁有嗅粘膜。能感知进入口腔的空气或物体的化学性质。将舌伸出口外，搜集化学物质，缩回并进入犁鼻器，将化学分子溶解于嗅粘膜上，产生嗅觉。红外线感受器：是蛇类对环境温度的微小变化发生反应的热能感受器，例如：颊窝：蝰科鼻孔与眼之间的陷窝叫颊窝，蟒蛇唇部的叫唇窝。夜间感知其它动物。确定位置。顶凹器官：蛇和蜥蜴类在角鳞之间或鳞片顶端具有感觉小凹，可接受外界机械刺激。3.5.5.2现代爬行动物的分类全世界现代爬行动物约有6300多种，分为4个目，主要的判别依据是颅骨的结构。喙头目（Rhynchocephalia）：是古老的类群，迄今只留1属1种。——新西兰产的楔齿蜥。体被细鳞。体长50-70cm.头部为鸟喙状。头、颈、躯干背面中央有1行纵列锯齿状鳞。体为黑绿色。龟鳖目（Chelonia）：龟和鳖背部及腹面都有坚固的甲板，甲板外还有角质鳞板或厚皮。世上约有330余种.我国已知种类有24种，新疆仅有1种。分类：本目分为3个亚目，5个科.平胸龟科：平胸龟龟科：乌龟、棱皮龟科：海龟科：海龟、玳瑁鳖科：鳖（甲鱼或团鱼）四爪陆龟棱皮龟有鳞目（Squamata）：体表均具鳞片，双颞窝类。颅骨特化，使得能够吞咽很大的食物。蜥蜴类通常具有四肢，蛇类没有鼓室和鼓膜。6000种。包括蜥蜴亚目和蛇亚目。蟒蛇眼镜蛇鳄目（Crocodilia）：鳄类是目前仅存的初龙亚纲的动物。初龙亚纲曾经还包括恐龙、翼龙及其他生活在中生代、现已经绝灭的爬行动物。•水栖种类。是现代爬行类中最高等的双颞窝类。•体被角质鳞。心脏有4室，心室完全分开，具槽生齿，小脑发达。全世界有21种，分布于欧洲，亚洲，非洲和美洲等地。只有1科，鳄科。代表：•密西西比河鳄(A.mississippiensis)•台湾鳄(Crocodilusporosus)•扬子鳄（Alligatorsinensis），是我国一级保护动物。起源及适应辐射多数古生物学家认为：羊膜动物起源于古生代石炭纪末期、类似两栖类的、四足类的一个类群。在石炭纪和二叠纪，四足类中有2类动物即荚椎类和炭螈类，其头骨结构更接近羊膜动物。而炭螈类被认为最可能是羊膜动物的姐妹群。蜥螈类在石炭纪末期羊膜动物已经分成3大支系：第1支系是无颞窝类，其头骨无颞窝，而被覆以真皮骨。传统观点认为这一类群的现生代表为龟鳖类；第2支系是合颞窝类，是似哺乳爬行动物，其特征是在头骨有1对颞窝。这是羊膜动物的第一个分化类群，后经盘龙类、兽孔类，最后演化出哺乳类；第3支系为双颞窝类，进化出所有的爬行动物类群和鸟类，其特征是在头骨有2对颞窝。双颞窝类又分为3个类群：1）有鳞类：包括已绝灭的鱼龙类和所有现代有鳞目种类及喙头目动物。2）更进化的初龙类：由恐龙类、现生的鳄类和鸟类组成，3）鳍龙类：包括已经绝灭的几种水生类群，如蛇颈龙类。中生代爬行动物种类极大繁盛，被称为爬行动物时代。•古代的爬行动物代表性的有1）海生爬行动物（如鱼龙20m、蛇颈龙25m等）；2）飞翔的爬行动物（如翼龙等,翼长15m）；3）陆地上的爬行动物——恐龙（包括蜥龙目27m、鸟龙目等）（图）。•三角龙•活到最后的恐龙之一梁龙：马门溪龙：脖子最长的恐龙。翼龙小结•爬行类在系统发生上是起源于古生代末期的古两栖类，是3亿年前出现的真正适应陆生的脊椎动物，其成功主要归于羊膜卵的进化。产于陆地的羊膜卵不仅具有坚硬的壳，重要的是胚胎发育得到卵内3层膜(羊膜、绒毛膜和尿囊)的保护，使胚胎在干燥陆地上仍得以在水中发育，使爬行类彻底脱离了水的束缚。爬行类还具有干燥的有角质鳞片保护的皮肤，有效防止水分蒸发;以及进步的骨骼支持、循环、呼吸、排泄、体内受精神神经系统等，使爬行类真正生活在陆地。爬行类与两栖类一样仍是变温动物，但大多数种类以其更有效的行为