第五章-动物的遗传和进化

第五章动物的遗传和进化•地球的生命史生命在地球上出现已经38亿年，期间绝灭的物种占物种总和的99.999%大繁荣－适应辐射大萧条－大绝灭–生命史中的进化事件（图表002）•生命史的几个阶段–前生命的化学进化阶段（1）氨基酸、核苷酸等有机分子的非生物合成和积累；（Miller模拟实验）（2）有机单体分子在非生物体系中聚合成核酸、脂类、蛋白质等生物大分子；（3）生物大分子整合成为具简单生命特征的原球体（protobionts）；（微球体004、团聚体、为球体脂球体）(4)形成代谢与遗传体系，进化出原核细胞；–生物学进化阶段•异养细胞出现：地球无氧气，行无氧呼吸（糖解酵？）直接消耗外部有机分子，并获得能量。•自养细胞出现：含卟啉类化合物，行光化学反应，将无机物变成有机物，同时产生ATP,（前寒武纪蓝细菌化石，叠层石005）•地球出现氧、臭氧层–文化进化与生物学进化阶段•达尔文的进化论及各种进化学说–达尔文的进化论及其意义•科学家用这把利剑(进化论)斩断了无知、迷信和傲慢这些束缚人类对亿万年来的生命的了解的镣铐。•《物种起源》的出版之日被自然科学史家视为自然科学的独立日。…达尔文完成了千百年来唯物主义哲学家和思想家未能完成的思想革命，毫不留情的把上帝从科学领域驱逐出去。–达尔文进化学说形成的四个阶段：•(1)1836年10月(达尔文结束环球考察)以前：自然神学自然观时期;•(2)1836年10月至1838年9月：由自然神学自然观向演变论自然观转变;•(3)1838年10月(马尔萨斯人口论)到1844年：自然选择理论形成时期；•(4)1844年至1858年：自然选择理论发展为完整的进化理论；（环球路线006）•达尔文进化学说的内容核心是自然选择学说（theoryofnaturalselection），综合前人观点。–变异和遗传•一切生物都能发生变异，一部分能够遗传给后代–自然选择•生物产生后代的数目要远远多于可能存活的个体数目（繁殖过剩），只有具适应环境条件的有利变异的个体有较大的生存机会并繁殖后代，使有利变异可以世代积累，不利变异被淘汰。–性状分歧、种形成、绝灭和系统树•同种内个体间在结构习性上愈是歧异，愈有利适应不同环境繁育更多后代分布更广歧异愈大变种、亚种，乃至新种。•地理隔离对性状分歧和新种形成的促进作用•空间、食物等有限，自然选择与生存斗争的结果使优越类型个体数目增加，不优越的类型个体数目减少到一定程度就发生绝灭。•性状分歧、新种产生和中间类型的绝灭种间差异扩大系统树（相近种归于一属，相近属归于一科，相近科归于一目，相近目归于一纲＋时间和空间）。•达尔文后进化理论的发展–达尔文学说的第一次大修正•A.Weismann的“新达尔文主义”–主要是清除（过滤）了达尔文进化论中除了“自然选择”以外的庞杂内容，如拉马克的“获得性状遗传”、布丰的“环境直接作用”等，强调“自然选择”原理是达尔文学说的核心。–达尔文学说的第二次大修正•“现代综合论”(themodernsynthesis)：–是由遗传学家、生物系统学家、古生物学家等综合了生物学各学科的成就和多种进化因素而建立的现代进化理论。主要是对“自然选择”学说本身以及相关概念（如适应概念、物种概念）所作的修正。–达尔文学说的第三次大修正•古生物学–大进化的规律、进化速度和趋势、种形成和灭绝。•分子生物学–生物大分子的进化规律、基因内部的负载结构。1大进化过程非“匀速”和“渐变”，而是“快速进化”和“进化停滞”相间的。2大进化与分子进化的随机性，自然选择并非总是进化的主因素。3遗传系统本身具有某种进化功能，进化过程本身可能具有内因的“驱动”和“导向”。•进化学说的主题–动力•拉马克主义和活力论者认为生物内部的“意志”或“活力”驱动生物进化。达尔文以后的“突变论”者和某些现代遗传学家认为生物本身的遗传机制是推动进化的主要因素。达尔文学说和现代综合论认为进化的动力来自生物的内在因素(即突变)与环境选择作用相结合。–方向•定向的？•适应局部环境的？•随机的、偶然的、无向的？•有方向，不可逆的？•（图00）–速度渐变的，基本均速的—达尔文学说，现代综合论条约的，不匀速的—断续平衡论，新灾变论恒定的—分子进化中性论–分子进化中性论基于对蛋白质和核酸分子的进化改变(表现为蛋白质分子中的氨基酸替换和DNA分子中的碱基替换)的比较研究。显著特点：进化速率相对恒定进化的保守性生物大分子进化速率相对恒定：以核酸和蛋白质的一级结构的改变，即分子序列中核苷酸或氨基酸的替换数作为进化改变量的测度，进化时间一年为单位，则生物大分子随时间改变率几乎是恒定的。（比较不同物种同源大分子的一级结构计算）分子进化速率（氨基酸或核苷酸每个位点每年的替换数）：K=d/2tNK：进化速率d：氨基酸或核苷酸替换数N：大分子氨基酸或核苷酸总数t：大分子发生分异的时间（2t为进化时间，是分异时间的2倍）•生物大分子进化的“保守性”：功能重要的大分子或大分子的局部在进化速率上明显低于功能不重要的大分子或大分子局部。生物大分子进化的保守性说明大分子进化并非完全随机的。一些研究资料表明：生物大分子进化中一级结构的改变（替换）只与进化经历的时间相关，而与表型进化速率不相关。如：杰克逊港鲨。不同生物大分子的进化速率生物大分子类别进化速率（×10-9）aa·a血纤肽8.3胰RNA酶2.1溶菌酶2.0血红蛋白α1.2肌红蛋白0.89胰岛素0.44细胞色素c0.30组蛋白H40.01遗传密码的通用性表明：自然界所有生命形式都是相互关联的。亲缘关系越是相近的物种，他们的DNA或蛋白质大分子越是相似，反之差别就大。（图010同种蛋白的氨基酸序列分析）–新灾变说•1977年Fisher和Arthur首先提出。认为集群绝灭具有周期性，否定生命史上各集群绝灭是由不同复杂原因引起的偶发性事件的说法，认为集群绝灭可能是由单一因素应起的，并且绝灭机制也大致相同。•集群绝灭的周期性还没有得到证实小进化•小进化的单位–种内个体、种群•小进化的主要因素–基因突变–迁出和迁入–自然选择–自然选择的作用•19世纪英国黑化蛾•加拉帕各司群岛地雀（图008）大进化•大进化的单位–种和种以上类群–物种是基本单位•渐进种•量子种•大进化的形式–辐射（适应辐射）•单源群–趋同•不同单源群–平行•同一或不同单源群同向进化（009大进化形式图）渐变形式与断续平衡形式•人类起源与进化分类系统：哺乳动物纲灵长目人猿超科人科人属智人种哺乳动物纲灵长目人猿超科长臂猿科大猿科人科长臂猿猩猩大猩猩黑猩猩人属人智人科人属化化石石小结地球生命史分为：化学进化、生物进化、文化进化与生物进化三个阶段。达尔文进化学说的主要内容；三次大修正；进化的主题；分子进化中性论；小进化和大进化。人类在自然分类系统中的地位，人类的形态学特征及人类的生物进化，人科谱系和现代智人种的起源。思考题1简述生命史的几个主要阶段2达尔文进化学说的主要内容是什么？并加以解释。3什么是分子进化中性论?举例解释何为分子进化速率.4何为小进化？简述小进化的单位和主要因素5何为大进化？举例说明大进化的形式有哪些？有何区别？6概述人类的起源