第五章植物生理学-呼吸作用

第一节呼吸作用的概念及生理意义第二节呼吸代谢的生化途径第三节电子传递和氧化磷酸化作用第四节呼吸作用的调控及其影响因素第五节植物呼吸作用与农业生产的关系本章重点和难点1.呼吸系统的多样性2.外界条件对呼吸速率的影响3.植物呼吸作用与农业生产的关系第一节呼吸作用的概念及生理意义一、呼吸作用的概念二、呼吸作用的生理意义是指生活细胞内的有机物，在酶的参与下，逐步氧化分解并释放能量的过程。一、.呼吸作用的概念呼吸作用种类：有氧呼吸（aerobicrespiration）无氧呼吸（anaerobicrespiration）1.有氧呼吸OH2O在氧的参与下，生活细胞中某些有机物彻底氧化、分解，形成二氧化碳和水，同时释放能量的过程。碳水化合物、有机酸、蛋白质、脂肪等2.无氧呼吸在无氧条件下，生活细胞中某些有机物质分解成为不彻底的氧化产物，并释放出较少能量的过程。在微生物中称为发酵（Fermentation）。有氧和无氧呼吸有氧呼吸无氧呼吸酒精发酵乳酸发酵乙醛丙酮（1）氧化不彻底，产生能量少，是个低效率的放能过程。（2）产生酒精，乳酸，积累下来会使细胞中毒丙酮酸脱羧酶乙醇脱氢酶乳酸脱氢酶呼吸作用的概念呼吸作用的特点（1）吸收O2，放出CO2，有机物分解为无机物的生物氧化过程。（2）在常温常压下进行的酶促反应，将呼吸底物中的化学能转移到ATP和NADH2中，成为活跃的化学能。（3）任何生活细胞都进行呼吸作用，与生命活动紧密联系。呼吸作用的概念二.呼吸作用生理意义1.为植物生命活动提供能量和还原力NADHNADPHFADH2呼吸作用提供植物生命活动所需的大部分能量。（1）如植物根系矿质营养的吸收和利用运输。（2）植物体内有机物的合成和运输；（3）细胞的分裂，伸长，细胞分化。（4）植株的生长发育等无一不需要能量供应，呼吸停止则生命死亡。2.中间产物是合成重要有机物质的原料植物激素二、呼吸作用的生理意义呼吸作用为其他有机物的合成提供原料丙酮酸丙氨酸草酰乙酸无冬氨酸蛋白质-酮戊二酸谷氨酸乙酰CoA脂肪酸磷酸甘油醛甘油脂肪植物受到病菌侵染或受伤时，呼吸速率升高，分解有毒物质或促进伤口愈合。伤呼吸，加速木栓化或木质化，减少感染促进具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸等的合成，增强免疫能力。3.在植物抗病免疫方面有重要作用呼吸代谢的多样性◆植物呼吸代谢并不只有一种途径。植物、器官或组织、生育时期、环境条件◆汤佩松(1965)：提出呼吸代谢多条线路的观点，主题思想是阐明呼吸代谢与其它生理功能之间控制与被控制的相互制约的关系。（一）呼吸代谢生化途径的多样性（二）电子传递途径的多样性（三）末端氧化酶的多样性呼吸代谢多样性※第二节呼吸代谢的生化途径RespiratoryMetabolism一、糖酵解二、三羧酸循环三、戊糖磷酸途径四、乙醛酸循环!!一、糖酵解Glycolysis，EMPpathway葡萄糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程。三位生化学家：Embden，Meyerhof，Parnas呼吸代谢的生化途径细胞质线粒体葡萄糖丙酮酸１．糖酵解的生化历程淀粉葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸丙糖磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸呼吸代谢的生化途径糖酵解的生理意义(1)．普遍存在于生物体中，是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径.(2).产物丙酮酸的化学性质十分活跃，可通过各种代谢途径，生成不同的物质。(3).通过糖酵解，生物体可获得生命活动所需要的部分能量。对于厌氧生物来说，糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。(4)多数反应是可逆反应，为糖异生作用提供基本途径。呼吸代谢的生化途径PEP糖酵解（Glycolysis）EMPC6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi2CH3COCOOH+2NADH+2ATP+2H++2H2O细胞质(1)反应物是葡萄糖，产物是丙酮酸.(2)不需要O2，可在无氧条件下进行，也无CO2产生。(3)是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径，从丙酮酸开始有氧呼吸和无氧呼吸分道其重要意义在于形成丙酮酸。糖酵解定义己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程化学历程1.己糖的活化(1～9)G---FBP2.己糖裂解(10～11)FBP--GAP3.丙糖氧化(12～16)GAP—Tyr1个NADH和1个ATP总反应式C6H12O6+2NAD++2ADP+2H3PO4→2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATPTyr的命运丙酮酸在呼吸代谢和物质转化中的作用丙酮酸脱氢酶复合体：丙酮酸脱羧酶，二氢硫辛酸转乙酰基转移酶，二氢硫辛酸脱氢酶，CoA-SH，FAD，NAD+，硫辛酸，Mg2+,硫胺素焦磷酸（TPP+）丙酮酸生成乙酰COA：EMP—TCA的纽带二、三羧酸循环（TCAcycle）也叫柠檬酸环或Krebs环糖酵解产生的丙酮酸，在有氧条件下，在线粒体中通过一个包括二羧酸和三羧酸的循环而逐步脱羧脱氢，彻底氧化分解，形成CO2和H2O，这个过程称为三羧酸循环。（TricarboxylicAcidCycle）呼吸代谢的生化途径细胞质线粒体葡萄糖丙酮酸１．三羧酸循环的化学历程丙酮酸氧化脱羧形成乙酰辅酶A丙酮酸脱氢酶草酰乙酸柠檬酸柠檬酸合成酶顺乌头酸酶异柠檬酸异柠檬酸脱氢酶-酮戍二酸-酮戊二酸脱氢酶琥珀酰COA琥珀酸合成酶琥珀酸琥珀酸脱氢酶延胡索酸延胡索酸酶苹果酸苹果酸脱氢酶丙酮酸三羧酸循环的反应场所在线粒体基质中进行。呼吸代谢的生化途径NADH2和FADH2，经呼吸链电子传递，释放出能量，H与氧结合，生成H2O。3．TCA的生理意义：(1)提供能量和物质，供植物生命活动需要，是代谢的中心枢纽。糖、脂肪、蛋白质和核酸通过TCA发生代谢上的联系，成为植物体内各种物质相互转变的枢扭。(2)产生的CO2，一部分供有机体生物合成，一部分排出体外。(3)提供有机物合成的碳骨架。呼吸代谢的生化途径三羧酸循环小结CH3COCOOH+4NAD++FAD++GDP+Pi+3H2O3CO2+4NADH2+FADH2+GTP呼吸代谢的生化途径(1)在TCA中，一分子丙酮酸产生三个分子CO2，这中间的一系列脱羧反应是呼吸作用释放CO2来源.(2)有五次脱氢过程，产生4分子NADH2，1分子FADH2，进入呼吸链，放出能量，H与氧结合，生成H2O反应式三羧酸循环小结呼吸代谢的生化途径(3)乙酰CoA进入TCA环与草酰乙酸生成的第一产物为柠檬酸，所以TCA又叫柠檬酸循环。(4)连接EMP和TCA的一个关键酶是丙酮酸脱氢酶复合体：含3种酶，6种辅助因子。(5)TCA提供的能量远比EMP大得多。EMP产生2ATP，2NADPH，经呼吸链形成8ATPTCA（1次）产生4NADH，1FADH2，1ATP，经呼吸链形成15ATP。三、戊糖磷酸途径（PentosePhosphatePathway,PPP）在细胞质中6G-6-P+12NADP++7H2O6CO2+12NADPH2+5G-6-P+Pi不经糖酵解，分子间基团转移、重排。呼吸代谢的生化途径不经过糖酵解而进行有氧呼吸途径，即葡萄糖可以直接氧化脱氢，成为6-磷酸葡萄糖酸，在脱羧酶的作用下，在NADP+的参与下，6-磷酸葡萄糖酸氧化为5-P-核酮糖，放出CO2，所以叫磷酸戊糖途径。2.戊糖磷酸途径的特点(1)不经糖酵解，葡萄糖直接脱羧，脱氢。(2)（是非氧化的）分子间基因转移，重排(3)所有的酶都在细胞浆中，所以PPP在细胞浆中进行。(4)葡萄糖循环一次放出一分子CO2，产生2分子NADPH2，所以一个葡萄糖分子彻底氧化经6次循环产生6分子CO2，12分子NADPH2。呼吸代谢的生化途径=C6C1——标记C6-G释放的14CO2标记C1-G释放的14CO2————————————各组织中EMP与PPP途径各占比例不同，用标记实验中的C6/C1来衡量。（PPP中的CO2来自C1)四、乙醛酸循环（glyoxylicacidcycle）植物细胞中脂肪酸氧化分解形成乙酰辅酶A，在乙醛酸循环体内生成琥珀酸、乙醛酸和苹果酸。可用于糖的合成。呼吸代谢的生化途径脂肪5.乙醇酸氧化途径(glycolicacidoxidationpathway)GAP水稻根系H2O2植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图呼吸代谢途径细胞质线粒体葡萄糖丙酮酸电子传递糖酵解三羧酸循环糖酵解C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi2CH3COCOOH+2NADH+2ATP+2H++2H2O三羧酸循环CH3COCOOH+4NAD++FAD++GDP+Pi+3H2O3CO2+4NADH2+FADH2+GTP（一）呼吸代谢生化途径的多样性（二）电子传递途径的多样性（三）末端氧化酶的多样性呼吸代谢多样性※植物主要呼吸代谢途径相互关系糖酵解-EMP定义己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程化学历程1.己糖的活化(1～9)G---FBP耗能2.己糖裂解(10～11)FBP--GAP3.丙糖氧化(12～16)GAP—Tyr放能总反应式C6H12O6+2NAD++2ADP+2H3PO4→2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP三羧酸循环-TCA呼吸代谢的生化途径定义丙酮酸，在有氧条件下进入线粒体，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环逐步脱羧脱氢，彻底氧化分解,这一过程化学历程9步脱羧脱氢总反应式CH3COCOOH+4NAD++FAD++GDP+Pi+3H2O3CO2+4NADH2+FADH2+GTP戊糖磷酸途径-PPP呼吸代谢的生化途径定义葡萄糖在细胞质内直接氧化脱羧，并以戊糖磷酸为重要中间产物的有氧呼吸途径。化学历程葡萄糖氧化脱羧阶段(1-3)(1)脱氢反应(2)水解反应(3)脱氢脱羧反应分子重组阶段(4-12)总反应式6G6P＋12NADP+＋7H2O→6CO2＋12NADPH＋12H+＋5G6P＋Pi第三节电子传递和氧化磷酸化作用一、电子传递链二、氧化磷酸化三、抗氰呼吸四、末端氧化系统的多样性五、呼吸作用中的能量代谢一、电子传递链电子传递链，也称呼吸链，是指呼吸代谢中间产物氧化脱下H或电子，电子沿着一定顺序排列的呼吸传递体传递到分子氧的总轨道。呼吸传递体氢传递体电子传递体脱氢酶，辅助因子，主要有NAD+、FAD、FMN、UQ等细胞色素系统和黄素蛋白电子传递和氧化磷酸化作用呼吸链传递体传递电子的顺序是：代谢物→NAD+→FMN→UQ→细胞色素系统→O2电子传递链组成在线粒体内膜上镶嵌的酶复合体：复合体I：NADH:泛醌氧化还原酶。复合体II：琥珀酸泛醌氧化还原酶。复合体III：UQH2：细胞色素C氧化还原酶。复合体IV：Cytc：细胞色素氧化酶。复合体V：ATP合成酶。电子传递和氧化磷酸化作用五种酶复合体H+呼吸链的组成呼吸链中五种酶复合体(1)复合体Ⅰ(NADH:泛醌氧化还原酶)(2)复合体Ⅱ(琥珀酸:泛醌氧化还原酶)(3)复合体Ⅲ(UQH2:细胞色素C氧化还原酶)(4)复合体Ⅳ(Cytc:细胞色素氧化酶)(5)复合体Ⅴ(ATP合成酶)呼吸链上的传递体线粒体复合物I（NADH︰UQ氧化还原酶）的假想结构与膜局部结构催化位于线粒体基质中由TCA循环产生的NADH＋H＋中的2个H＋经FMN转运到膜间空间，同时再经过Fe-S将2个电子传递到UQ(又称辅酶Q,CoQ)；UQ再与基质中的H＋结合，生成还原型泛醌(ubiquinol,UQH2)线粒体复合物Ⅱ（琥珀酸︰泛醌）的假想结构与膜局部结构催化琥珀酸氧化为延胡索酸，并将H转移到FAD生成FADH2，然后再把H转移到UQ生成UQH2线粒体复合物Ⅲ（泛醌︰细胞色素c氧化还原酶）的假想构成和膜局部构造催化电子从UQH2经Cytb→FeS→Cytc1传递到Cytc，这一反应与跨膜质子转移相偶联，即将2个H＋释放到膜间空间。复合体Ⅳ将Cytc中的电子传递给分子氧,在这一电子传递过程中将线粒体基质中的2个H+转运到膜间空间。复合体Ⅴ又称ATP合成酶或H+-ATP酶复合物。由8种不同亚基组成两个蛋白质复合体(F1-F0)。功能F1从内膜伸入基质中，突出于膜表面，具有亲水性，酶的催化部位就位于其中。F0疏水，嵌入内膜磷脂之中，内有质子通道，它利用呼吸链电子传递产生的