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第八章生物的宏观进化1.宏观进化的概念2.宏观进化的型式3.宏观进化的趋势4.生物进化的速度5.灭绝6.宏观进化与微观进化的关系宏观进化的概念及型式定义：是研究生物物种及种以上高级分类群在长时间尺度上的演变过程。宏观进化的基本单位是物种。宏观进化类别1.复式进化2.特化式进化3.简化式进化（一）复式进化（全面进化）►生物体形态结构、生理机能综合地、全面地进化，由简单到复杂，由低等到高等；原生生物（二）特化式进化（特异适应）定义：由于生物对不同环境的适应，从而出现的多方向的分化，表现在生物体的形态结构、生理功能等方面没有质的提高和改变，其进化水平属于同一等级.类型：分歧、辐射、平行和趋同等。1.分歧进化(divergenceevolution)定义：又称趋异进化，由一个共同祖先经突变发展出适应两个环境的进化过程；AA1A22.辐射进化(radiationevolution)定义：由一个共同祖先经突变发展出适应多种环境的进化过程。AA1A2A3An定义：属于不同单源群的成员各自独立地进化出相似的表型，以适应相似的生存环境；不同来源的线系因同向的选择作用和同向的适应进化趋势而导致表型的相似，这就是趋同。趋同进化与适应辐射恰恰相反，后者也可以叫作趋异。3.趋同进化(convergentevolution)ABS同功器官:指功能相同而起源不一定相同的器官。如鸟的翼是爬行动物的前肢演化成的，昆虫的翅是由昆虫的表皮分化形成，但他们的功能都是飞行。腔肠动物珊瑚甲壳类藤壶棘皮动物海百合同源器官：指不同生物的某些器官在基本结构、各部分和生物体的相互关系以及胚胎发育的过程彼此相同，但在外形上有时并不相似，功能上也有差别。定义：指由共同祖先分出来的后代有关进化方面显有同样趋势的现象.4.平行进化(Parallelevolution)AA1TRSA2NLM土拨鼠袋熊狼獾袋獾巴塔哥尼亚豚鼠LakeTanganyikaLakeMalawi平行进化与趋同进化的区别•一般地说，两条线系比较，若后裔之间的相似程度大于祖先之间的相似程度，则属趋同；若后裔之间的相似程度与祖先之间相似程度大体一致，则属平行。•平行进化所导致的相似性既是同源的，又是同功的；而趋同进化导致的相似性仅仅是同功的。定义：两个相互作用的物种在进化过程中发展的相互适应的共同进化。一个物种由于另一物种影响而发生遗传进化的进化类型。5.共进化（coevolution）（三）简化式进化—退化•生物复杂的结构转变为简单结构的进化方式，又称为退化；如寄生、固着生活等；•简化式进化的生物在形态生理上是退化的，但在生物学上是进化的二.宏观进化的型式线系：物种随时间世代的延续在物种进化坐标图中构成的向上延伸的线；进化速率：表型随时间变化的参数。时间表型改变量宏观进化型式：在一定的时间内一组线系内物种形成和绝灭过程所表现出的谱系特征；新种主要通过线系进化产生；新种以渐进的方式匀速、缓慢形成；适应进化是在自然选择作用下的线系进化；宏观进化型式I：渐变型式时间表型变化新种只能通过线系分支产生，古生物学中的“时间种”是不存在的；新种只能以跳跃的方式快速形成，新种形成后其表型变化处于保守、停滞状态；进化是跳跃与停滞相间，不存在匀速、平滑、渐进的进化；适应进化只能发生在物种形成过程中，物种在长期的稳定期不发生表型改变；宏观进化型式II：间断平衡型式时间表型变化渐变与间断并存化石记录表明，在生物进化史中，大量的种系在长时间里形态保持稳定，只在相对较短的时间里物种发生急剧变化，出现新物种；间断平衡学说可能是对达尔文进化学说的补充和发展；三进化趋势1.线系进化趋势：一个线系在其生存期间表型进化改变的趋势；2.谱系趋势：亲缘关系相近的一组线系或一个单源群在其生存期间的谱系分支及其后裔的平均表型变化的趋势。定义：在相对比较长的时间尺度上，一个线系或一个单源群的成员表型进化改变的趋向；进化趋势表型趋异：后裔的平均表型偏离其祖先表型的趋势；谱系趋异：一个单源群内代表不同进化方向的线系之间，因种形成速率和绝灭速率的差异而造成的谱系不对称性；种形成速率种数净增率绝灭速率S=R+E表型趋异和谱系趋异的四种情况♨既无表型趋异，也无谱系趋异；♨只有表型趋异，没有谱系趋异；♨没有表型趋异，只有谱系趋异；♨既有表型趋异，也有谱系趋异；表型趋异与谱系趋异示意图无表型趋异也无谱系趋异有表型趋异，没有谱系趋异没有表型趋异，有谱系趋异有表型趋异，也有谱系趋异四.生物进化的速度镶嵌进化：指进化过程中生物体性状的各个部分独自地进行变化。镶嵌进化是由于生物在身体构造、机能等方面的发展、进化不平衡引起的。不同物种进化速度的不平衡性低速进化：活化石；中速进化：马；高速进化：人；活化石海豆芽鲎文昌鱼铁树矛尾鱼马的进化速度：从始祖马到现代的马大约有6千万年的历史，没250万年(或者25万代)出一个新种。人类进化速度加快与古人类基因差异7%美国科学家宣称，自4万年前(冰河末期人类)到现今，人类的进化速度快速增长，现今人类与5000年前的人类已存在很大进化差别，预计未来人类的进化速度将更快。现代人类生活过于安逸，人类进化速度放慢，甚至停止人类适应性进化发展？影响生物进化速度的因素1.生物自身因素生物体的结构水平、繁殖方式及种群大小；2.环境因素五.灭绝☞常规灭绝：各类群部分物种在各时期不断发生的新种诞生、旧种消失的现象；☺物种内在原因：过于特化，长期近交；☺种间激烈的生存竞争；☺被隔离的物种长期生活在适宜环境中；集群灭绝在相对较短的地质时期内，一些高级分类单元所属的大部分或全部物种都消失了，生物多样性显著降低；灾变说——“球内事件”：磁极倒转、海平面升降、火山爆发、地球板块运动等；灾变说——“球外事件”：太阳耀斑爆发、小行星或彗星撞击地球等；6500万年前小行星撞击墨西哥尤卡坦半岛示意智利南部Chaitend火山爆发（2008年5月）灭绝的生物学意义“只有旧的类型不断消失，新的物种才能不断的产生”；“灭绝对生物进化既是必然的，也是必需的”；推动生物进化；失去平衡的生态系统必将带来灾难性的后果；微观进化与宏观进化相辅相成微观进化是宏观进化的基础，微观进化在一定程度上可以解释宏观进化的现象；微观进化通过突变、自然选择、各种隔离同样可以导致生物高速率进化；是否存在大突变☻大突变是可能的：染色体重复；染色体易位；染色体加倍；☻大突变的几率是很低的；☻大突变产生的“有希望的怪物”（hopefulmonster）是可能留下后代的；？个体发育不一定反映系统发生◑个体发育过程的重演性只是简单、迅速、不完全的重演；◑个体发育阶段并不重演它们祖先的成体形态；◑高等脊椎动物的胚胎不是与低等脊椎动物的成体形态相似，而只是与低等动物的胚胎相似；几种脊椎动物胚胎发育比较思考题◑你是如何理解进化的不平衡性；◑“物种灭绝是以一定规模经常发生的，对生物进化有巨大推动作用。因此人类对现有生物的保护是徒劳的或者是违背大自然规律的。”谈谈对上述观点的认识及保护野生动植物都有那些价值？◑每种物种从产生到灭亡平均大概经历500万年的历史。人类会不会也经历类似同样的从产生到灭亡的过程？