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第四章回顾化石&地质年代生物的系统演化生物进化史实例生物进化的物质基础与动力生物的分界思考题1.怎样利用放射性现象测定岩龄?2.怎样理解生物界系统发展的规律?3.有人认为化石记录不能普遍证明较高级的分类群是从先前存在的类型进化而来,在许多谱系演化中,确无中间类型化石存在,试说明这种情况的原因。4.大多数已存在的昆虫和爬行类的“科”比大多数存在的哺乳类的“科”古老，怎样说明这一事实？这意味着昆虫和爬行类比哺乳类进化慢吗？5.你对生物界进化发展的因素和动力是如何理解的?生物发展史说明生物可以通过不同的方式向着不同的方向发展。这些发展都是通过生物形态结构和生理功能的发展来完成的，也就是通过生物体形态结构和生理功能的变异，以及行为的进化实现的。生物这些我们可以看得到的特征称之为“表型”。CompanyLOGO第五章生物表型的进化表型Phenotype？Aphenotypeisanyobservablecharacteristicortraitofanorganism:suchasitsmorphology,development,biochemicalorphysiologicalproperties,orbehavior.Phenotypesresultfromtheexpressionofanorganism'sgenesaswellastheinfluenceofenvironmentalfactorsandpossibleinteractionsbetweenthetwo.基因型Genotype?Genotypeisthegeneticmakeup(setofgenes)ofanindividualorganismorcell.AllcellsinanorganismcontainthesameDNAbuteachcell,suchasthoseintheeyeballorthetongue,usesonlyaselectedsetofthosegenesastemplatesformakingtheproteinsneededbythatcell..Phenotypeisanorganism'sactualobservedproperties,suchasmorphology,development,orbehavior.Thisdistinctionisfundamentalinthestudyofinheritanceoftraitsandtheirevolution.Genotypeisanorganism'sfullhereditaryinformation,evenifnotexpressed.Thegenotyperepresentsitsexactgeneticmakeup—theparticularsetofgenesitpossesses.Twoorganismswhosegenesdifferatevenonelocusaresaidtohavedifferentgenotypes.IndividualsinthemolluskspeciesDonaxvariabilisshowdiversecolorationandpatterningintheirphenotypes.一、形态结构的进化二、生理功能的进化三、行为的进化一形态结构的进化（一）新构造的起源及其在进化中的意义器官的多功能性或基因的多效性是新构造、新器官形成的基础。在若干性状中，能够提高选择价值的性状得以保留和加强；某些原来没有多大选择价值却对新环境具有较大适应性的性状，也会得到保存和加强。（二）形态结构进化的两个方向：复杂化和简化复杂化是指形态结构由简单到复杂、由低等到高等的进化方向。进化促使形态越来越精密，功能越来越完善，完成功能的效率也越来越高。如脊椎动物的进化中，其循环系统、消化系统、神经系统以及泌尿系统都有显著提高。简化，又称为退化，它是由结构复杂化向简单化的一种演变过程。如寄生性生物的运动和感觉器官逐步退化，海鞘是一个典型例证。海鞘成体因适应固着生活，使得营自由游泳生活的幼体的许多器官，包括神经系统、运动系统和感觉系统全部退化，但它的咽部因适应固着生活得到扩大。Fig1：海鞘幼鱼SwimminglarvaeFig2：海鞘成体Sessileadult（三）形态结构进化的总趋势：复杂性的提高和多样性的增长从大的时间尺度来看，生物个体的结构进化趋势是结构上的复杂性和多样性的同时增长。多样性的增长与生境的扩展有关。复杂性增长表现在结构层次增加和分化程度加大。复杂性的提高可能是通过叠加组合、渐进的适应进化、旧器官的改造来实现的。鳃弓的演化二生理功能的进化（一）新功能的起源及其在进化中的意义生物在适应进化中，随着环境的改变而产生新功能。同时，取代旧结构的新功能促使生物更好地适应环境。新功能的出现具有重要的进化意义。鳔和陆生脊椎动物肺的演化（二）新功能起源的基本方式1功能的强化分为两种，即细胞与组织层面和器官层面的。例如：眼的功能从低等到高等是一个逐步强化的过程。2功能的扩大功能扩大是指结构功能范围的扩大，一种器官由一种功能发展成具备多种功能。如陆栖脊椎动物的前肢。Fig1：EyesofMollusksFig2：EyesofVertebrates软体动物与脊椎动物的眼脊椎动物五趾型附肢3功能的更替动物在进化过程中，由于环境的改变，原先次要的功能逐渐转化为主要的功能，器官也发生相应的变化。例如：返回水中生活的哺乳类，其四肢原来的主要功能（支持自体、行走）成为次要功能，而原来作为次要功能的游泳变为主要功能，随着功能的更替四肢的形状也变成浆状。Fig：Whale“missinglinks”（三）功能进化的实例1代谢途径的进化自然选择是代谢途径进化的动力。在生命起源的化学进化阶段，对于一个靠聚合大分子化合物进行生长并从小分子化合物汲取能量的这一类“细胞”来说，如只能依赖缓慢低效的前生命活动方式来支撑自己，就有可能把自身耗尽，因此，必须演化出新的代谢机制满足生命需要。以精氨酸代谢为例，当精氨酸的前生命供给枯竭时，由于细胞对精氨酸的需要而产生一种选择压力，从而有利于哪些能演化以某种新的方式获取精氨酸的细胞生存。为了减小细胞的能量消耗，在分子结构和化学性质上与精氨酸相似的某些分子较有可能被优先转化成精氨酸。精氨琥珀酸精氨酸类西瓜氨酸精氨琥珀酸精氨酸2营养方式的进化（1）光合作用光合生物的进化包含了四个阶段，现有的光合生物以含有叶绿素a和b的绿色植物为主，它们在形态上的适特征表现为：具有含叶绿体的偏状叶；其空间分布有利于接受尽量多的阳光；茎干和根系从土壤中吸取水分和无机盐作为光合作用的原料；高等植物具备维管系统。生物的营养方式分为自养和异养。自养包括光合自养和化能自养。异养包括吸收营养和摄取食物。原始光合生物→有原始光系统I的光合细菌光系统I→原始光系统II（细菌叶绿素→叶绿素a)光合器结构和光系统II完善（叶绿素a+叶绿素c)叶绿素b出现（叶绿素a+叶绿素b)（2）吸收吸收是微生物的营养方式。为了提高吸收效率，微生物形成以下的适应机制：单细胞，体积小，以便增加吸收面积；利用各种有机物，广泛接触各种寄主；繁殖力强，数量大，分布广，适应性强。（3）摄食摄食是动物的营养方式。其适应性特征包括：具有在神经系统支配下的复杂感觉和运动系统，便于发现获取食物；具有一整套高效完成新陈代谢的复杂结构；具有精确的自我调控系统；没有细胞壁，有利于物质交换和灵活运动。3免疫功能的进化免疫系统是由淋巴器官、淋巴细胞以及淋巴细胞的生长、发育、分化和功能有关的细胞和免疫分子组成。动物的免疫功能也经历了一个由简单到复杂、低等到高等的发展过程：（1）低等生物可分泌某些物质消灭异物，但这种识别是非特异性的。（2）无脊椎动物具备高等脊椎动物免疫抗体的凝集、中和等功能，但没有发现淋巴细胞及真正的免疫因子，是动物界防御识别功能的一个“过渡阶段”。（3）真正的免疫系统仅出现在脊椎动物中，并有进化次序上的差别：a圆口类已经出现小淋巴细胞b软骨鱼具有B细胞和由此产生的IgMc硬骨鱼具有T细胞，淋巴细胞有大、中、小型的分化。d两栖动物的无尾类已产生IgM和IgGe鸟类和哺乳类的免疫系统最完善，可消灭病原微生物及中和毒素，清除机体内衰老和破损的细胞器，识别并清除已发生突变的异常细胞（如肿瘤细胞）。（四）结构和功能进化的统一性有机体和环境统一，结构和功能统一。在结构和功能的关系上，多数学者倾向于功能决定结构的观点:一定的功能是由一定的结构来完成的，在进化中结构和功能是统一的，功能决定了结构特征，即结构特征随功能的要求（即对环境的适应）而发生相应的变化。三、行为的进化本能行为也称为先天性行为或定型行为，它指排除任何可能学习的机会，动物在一定的外部环境刺激下，第一次完成的具有生物学功能的行为。后天习得行为是动物个体在成长过程中，通过生活经验和模仿建立起来的行为活动。通常动物越高等，后天行为也越发达，在它们行为总量中所占的比例也越大。有很多复杂的行为形式是先天性行为和习得性行为的有机结合。动物的行为是指动物体感受信息后的有规律的适应性活动。依照行为的生物学功能将动物行为区分为觅食行为、生殖行为、利他行为等。依行为的获得途径，可将行为划分为本能行为和学习行为。（一）行为进化的基本环节行为进化的基本环节包括趋性、反射、本能和学习等，前三者属于先天性行为，学习行为是最高级的行为方式。1先天性行为：趋性指动物对单向环境因素的刺激所产生的定向反应，如趋光性、趋热性、趋化性、趋地性等，一般是低等动物对环境的适应方式。反射是通过反射弧完成的行为动作，从腔肠动物开始就出现反射活动。本能行为是由两个以上的反射弧参与完成的一系列有固定程序的复杂行为，是先天性行为中最高等的行为模式。如杜鹃的占巢行为。Fig：cuckooslayeggsinnestsofotherspecies.Newlyhatchedcuckoostossthecompetitorseggsoutofthenest.Cuckoosgetfedbythemotheroftheeggstheydestroyed.2学习行为：学习行为由简单到复杂依次包括习惯化、经典条件反射、操作式条件反射、印记、游戏、模仿、情绪感应、悟性学习以及判断和推理。印记行为出现于鸟类；游戏行为出现于哺乳类；模仿和情绪感应出现于鸟类和哺乳类。Fig:学习行为经典实验——狗对进食声音的反应悟性行为是学习行为发展的高级形式，是纯粹运用经验来解决问题的能力，只有少数高等动物才具有。绕道问题是最简单的悟性学习形式。原则学习也是悟性学习的一种，它是把过去的许多经验综合起来，形成原则，再按这个原则去行动。符号化过程是一类最高级的学习行为，其特征是动物不再对具体刺激的物理性质产生反应，而是通过多次的经验综合，把它们抽象为符号。这种行为仅仅出现在灵长类，人类的语言文字是最发达的符号化过程。可见，行为模式也经历了一个由简单到复杂、由低级到高级的进化过程。悟性学习Fig：悟性学习行为——猩猩利用箱子取高处物品行为与形态学特征一样，也经历了一个由简单到复杂、由低级到高级的时化过程，经历了趋性、反射、本能等低级学习行为的发展环节。动物越低等，低级行为成分占的比例越大；反之，动物越高等，高级行为所占行为总量的比例越高。（二）通讯行为的进化动物个体之间的联系是通过通讯系统实现的。通讯是指一个个体释放出一种或几种刺激信号，并引起信号接收者发生行为反应。所谓信号，是指能引起动物发生行为反应的任何符号、姿态和标志等。1通讯的几种方式一般根据与通讯有关的感觉器官，将动物的通讯联系分为化学通讯、机械通讯和辐射通讯3种。其中，化学通讯是由味觉和嗅觉通路进行信号传导，辐射通讯由视觉传导信息，机械通讯包括触压和声波，经由触觉和听觉通路进行传导。（1）视觉通讯angleb/wvertical&wagglerun=angleb