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植物生理学主讲教师：吴传书中国科学院大学2013.09.16绪论植物生理学的定义、内容和任务植物生理学的产生和发展植物生理学的展望植物生理学的定义、内容和任务定义：植物生理学（plantphysiology）是研究植物生命活动规律的科学。植物的生命活动主要包括：植物水分代谢、矿质代谢、光合作用、呼吸作用、中间物质代谢，以及在此基础上的种子萌发、营养器官的生长和生殖器官形成及开花、传粉、受精、果实和种子成熟等生长发育过程。植物生理学主要研究内容研究植物的物质代谢研究植物的水分代谢、矿质营养、呼吸作用、光合作用，来了解植物如何利用H2O、CO2、无机离子合成碳水化合物、脂肪、蛋白质、核酸、维生素、生理活性物质和种类繁多的次生物质,以及这些物质又如何转化、分解或者排出体外意义：是植物生命活动的物质基础研究植物的能量代谢能量贮存光能转化为稳定化学能：绿色植物在把无机物合成的同时，还把光能转化成电能，并通过ATP等高能物质以化学能的形式储存在有机物之中能量的利用和散失稳定化学能转化成为活跃的化学能：有机物分解与氧化，将所释放的能量以ATP形式用于植物生长发育意义：是植物生命活动的能量基础研究植物的形态建成这是植物的生命活动的外在表现：在物质和能量代谢基础上，细胞数目的增加、细胞体积的扩大而导致的植物体积和重量的增加由于新器官的不断出现带来的一系列肉眼可见的形态变化，即形态建成(morphogenesis）种子萌发，根、茎、叶的生长，直到开花、结实、衰老、死亡的全过程。即是“春华秋实”，“春发、夏长、秋收、冬藏”直观描述研究植物的信息传递植物生命活动周期在时空上有条不紊的进行是息传递（messagetransportation）和信号转导（signaltransduction）密不可分。以核酸为载体的遗传信世代传递，它是植物个体发育沿确定方向进行，并使植物不断进化、发展除遗传信息外，外源和内源物理、化学信号在植物整体水平上传递，以及在细胞水平上信号传递（细胞信号传递）形成料多种信息传递系统，它们不仅使植物体内相互联系进行协调的生长发育，而且也表现出与环境的协调与统一。研究植物类型变异类型变异是植物对复杂生态条件和特殊的环境胁迫的综合反应。因环境因子的复杂性和特殊性，必然导致植物在形态结构、生命周期、代谢途径、生理功能、种群类型等方面发生变异，并表现出相应的复杂性和多样性。植物生理学则主要研究代谢类型及生理功能的变异。植物生理学五部分内容关系物质代谢和能量代谢是形态建成的基础，信息传递是形态建成的开关，形态建成时物质代谢、能量转化和信息传递的结果，类型变异是植物适应各种环境条件的综合表现。植物生理学五个研究部分可以看到：植物生理学是从分子→亚细胞→细胞→组织→器官→个体→群体不同水平来研究植物生命活动规律性及其与外界环境条件的关系。植物生理学的产生和发展植物生理学是一门实验性科学，它是从植物学这门古老的科学中分化而来的传统植物科学是从描述植物的外部形态→产生了植物形态学和以形态学为基础的植物分类学；显微镜的发明，对植物形态的描述从外部深入到内部，从宏观深入到微观→植物解剖学。随着认识的深入，描述性科学也由静态向动态发展→植物形态发生学、植物胚胎学等分支学科。与描述性科学不同，实验科学的结论都来自经过周密设计的实验和对实验结果的科学判断。植物生理学正是从追究植物生命现象的原因开始孕育，并且逐渐成长，最后从它的母体植物学中脱胎而出的。由于代谢作用是生命现象的基础，而对代谢作用的认识离不开化学和物理学理论与研究技术的发展，所以，植物生理学是随着化学和物理学的发展而产生和发展起来的在科学的植物生理学诞生之前，人们通过肉眼的观察记载和生产劳动中经验的积累，已具备了关于植物生命活动的丰富的感性知识我国劳动人民有过突出的贡献。公元前3世纪，战国时期的《荀子·富国篇》中，就有“多粪肥田”的记载。西汉《汜胜之书》已将施肥方式分为基肥、种肥、追肥。同时该书还提出种子的安全贮藏原则：“种，伤湿、郁，热则生虫也。”强调种子要“曝使极燥”，降低种子含水量。公元6世纪北魏贾思勰所撰《齐民要术》描述了“热进仓”贮麦法：“日曝令干，及热埋之”，此法至今仍在民间应用。我国劳动人民为解决冬小麦春播不能正常抽穗问题而创造的“七九闷麦法”，实际上就是现在的“春化”法植物生理学的发展阶段第一阶段：植物生理学的孕育阶段代表人物：这一阶段从1627年荷兰人凡·海尔蒙（J.B.vanHelmont）做柳枝实验开始，直到19世纪40年代德国化学家李比希（J.vonLiebig）创立植物矿质营养(minerralnutrient)学说为止，共经历了200多年的时间。荷兰学者vanHelmont（1577-1644）最早进行植物生理学实验的学者，他进行柳树枝条实验，探索植物长大的物质来源。大致可以分为三个阶段植物生理学诞生与成长的阶段代表人物：19世纪末德国植物生理学家萨克斯（J.Sachs）和他的学生费弗尔（W.Pfeffer）代表著作：《植物生理学讲义》（1882年）、《植物生理学》（1904年）萨克斯，J.vonJuliusvonSachs(1832～1897)费弗尔（W.Pfeffer）植物生理学发展、分化与壮大阶段随着物理学和化学成就的不断取得及研究仪器与方法的改进，使得分析结果更加精细和准确，植物生理学各个方面都有突破性的进展。Carvin用14C跟踪技术和色谱扫描技术揭开数十年不能解决的CO2固定还原之谜，60年代对C3、C4、CAM途径及光呼吸的发现把光合作用推向一个崭新的阶段中国植物生理学起步较晚，发展缓慢。并且实验性植物生理学主要从国外引进。1914年张挺从日本留学回国，到武昌高等师范任教，讲授植物生理学，并编讲义，其次，钱崇澍1915年从美国回来，在江苏甲种农业学校、金陵大学、东南大学、厦门大学讲授植物生理学，编印讲义和实验指导，1917年与W.J.V.Osterhout发表“铜、锶、铈对水绵特殊作用”论文——中国第一篇植物生理学研究的论文。其后的李继侗1925年从美国回来，在南开大学讲授植物生理学，并指导实验。罗宗洛、汤佩松和王竹溪（《活细胞水分关系的热力学论述》。此后的尹鸿章、汤玉韦、娄成后、汪振儒、李中宪、师生汉等都做出过出色工作植物生理学的展望植物生理学发展迅猛的特点研究层次越来越宽广：微观方面，植物生理学研究水平从个体水平深入到器官、组织、细胞、细胞器以及分子水平；宏观方向，植物生理学从个体扩展到群体、群落水平来解决生态平衡、农林生产需要。但微观方面的研究成为植物生理学研究的一个潮流学科之间相互渗透：植物生理学不断引进相关学科的新的概念、方法增强本学科活力，解决理论和实际问题。不断与分子生物学、生物信息等学科渗透。理论联系实际植物生理学的任务是运用理论于实践，满足人类的需要。植物生理学的研究成果对一切以植物生产为对象的事业，有普遍性和指导性的作用。研究手段现代化当今物理、化学、数学等科学的各种研究成就和实验技术不断被应用于植物生理学的研究中，使植物生理学的研究提高到新的水平。我国植物生理学的任务深入基础理论研究植物生理学的基础研究是探索植物生命活动的本质。许多植物生理的研究说明：基础理论问题一旦突破，往往产生超出预期的效果，带来农业生产的革命性的变化。大力开展应用基础研究和应用研究医生兼炼金术士凡·海尔蒙第一个用实验否定了这种学说，他在一个大木桶中装入90kg土壤，栽植了一株2.27kg重的柳枝，以后只浇灌雨水，而且防止灰尘进入土壤中。5年后，长成的柳树重达76.7kg，而土壤重量只减少了几十克。凡·海尔蒙由此认为：植物是靠水来构成躯体的。可以说，凡·海尔蒙是第一个用科学实验来探讨植物营养本质的人，他的实验结果虽然动摇了亚里斯多德的学说，但由于当时的化学知识尚处在比较原始的“炼金术”阶段，并不知道空气的组成和化学成分，更不知道水是由什么构成的，因此凡·海尔蒙不可能从他的实验结果得出正确的结论。到了1771年，氧的发现者英国的普里斯特利（J.Priestley）才发现绿色植物有净化空气的作用，他把老鼠放在密闭的玻璃钟罩里，不久老鼠便窒息而死，其中的空气也失去助燃能力；但若在钟罩里放入绿色植物，经过几天，钟罩里的空气能重新恢复助燃能力并支持老鼠的生存。后来，有人重复普利斯特利的实验而得出相反的结果，即植物也能把空气变坏。荷兰科学家英根浩兹（JanIngenhousz）就这些矛盾的结果进行了一系列实验，于1779年指出：植物只有在光下才有净化空气的作用，并且只有植物的绿色部分才具备这种能力；在黑暗中，植物与动物一样，也能使空气变坏。植物生理学孕育的阶段是从探讨植物营养和植物体内汁液流动问题开始的。那时，古希腊哲学家亚里斯多德（Aristotle）关于植物营养的“腐殖质学说”还统治着学术界，他用动物的营养方式来理解植物，认为：正像动物通过胃、肠吸收营养一样，植物的根是通过从土壤中吸收腐殖质来构成其躯体的这一阶段从1840年李比希矿质营养学说的建立到19世纪末德国植物生理学家萨克斯（J.Sachs）和他的学生费弗尔（W.Pfeffer）所著的两部植物生理学专著问世为止，经过了约半个世纪的时间。两部植物生理学专著：《植物生理学讲义》（1882年）、《植物生理学》（1904年）在此期间，19世纪三大科学发现——细胞学说、能量守恒定律和生物进化论陆续确立，有力地推动了植物生理学的发展。在植物矿质营养的研究方面，明确了植物不能从空气中直接同化氮素，而与豆科植物共生并使之形成根瘤的细菌则可固定空气中的分子态氮；法国学者布森格（J.B.D.Boussingault）以石英砂和木炭为基质，利用矿物盐溶液实现了植物的无土培养；1859年，诺普（Knop）和费弗尔成功地使培养在按固定配方配制的营养液中的植物完成了其生活史，使植物营养研究进入了精确化和定量化阶段，为植物必需的大量元素和微量元素的陆续发现创造了条件，也为农作物施肥奠定了理论基础。在细胞学说的推动下，费弗尔开展了植物原生质特性的研究，他和范特霍夫（J.H.van'tHoff）全面研究了渗透现象，提出了渗透学说，科学地解释了水分进出细胞的现象