植物生理学：第六章-植物细胞信号转导

第六章植物细胞信号转导•植物的生长发育是基因差别表达的结果，或者说是基因在一定时间、空间上表达的结果。基因表达受环境刺激的调控，动物通过神经和内分泌系统进行调节；植物通过精确的、完善的信号转导系统来调节自身，适应环境。•细胞信号转导（cellsignaltransduction):指的是偶联各种胞外刺激信号（包括各种内、外源刺激信号）与其相应的生理反应之间的一系列分子反应机制。•植物细胞信号转导（signaltransduction）主要研究植物感受、传递环境刺激的分子途径及在植物发育过程中调控基因的表达和生理生化反应。第一节胞外刺激信号传递第二节跨膜信号转换第三节胞内信号传递第四节蛋白质可逆磷酸化细胞信号转导第一节胞外刺激信号传递一、信号（signal）：是信息的物质体现形式和物理过程，或者说刺激就是信号。植物细胞接受环境刺激信号（如机械刺激、温度、光照、气体、重力、触摸、病原因子、伤害、水分等）而获得外界环境信息，同时还面对植物体内其他细胞传来的信号（如植物生长物质、多肽、糖、代谢物、甾体、细胞壁片段、细胞壁的压力等）。最重要的环境刺激是光，光是光合作用的能源，光强、光质可作为信号激发受体，引起光周期现象和光形态建成。二、胞外信号：包括环境刺激信号和胞间信号（如激素等），有一些环境刺激信号会转化成胞间信号。当环境刺激的作用位点与效应位点处在不同部位时，就必然发生信号的产生和传递，这些胞间信号（化学信号和物理信号）及某些环境刺激信号就是细胞信号转导过程中的初级信号，即第一信使（firstmessenger）第一节胞外刺激信号传递三、胞间信号的种类1、化学信号（chemicalsignal）是指细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质。植物激素是植物主要的胞间化学信号，如干旱和盐分胁迫时产生的ABA。•正化学信号（positivechemicalsignal）：是指随刺激强度的增加，细胞合成量和向作用位点输出量也随之增加的化学信号物质。如水分胁迫时的ABA合成。•负化学信号（negativechemicalsignal）：是指随刺激强度的增加，细胞合成量和向作用位点输出量也随之减少的化学信号物质。如水分胁迫时的CTK合成。•昆虫咬伤植物叶片，诱导叶片产生蛋白酶抑制物（PIs），寡聚糖是受伤叶片释放并经维管束转移和诱导Pis基因活化的信号物质。1,3－β－D－葡聚糖、寡聚半乳糖醛酸、富含甘露糖的糖蛋白、聚氨基葡萄糖已经成为引人注目的信号分子；植物生长调节剂中的壳梭孢菌素、水杨酸、花生四烯酸、茉莉酸、茉莉酸甲酯、多胺等物质及乙酰胆碱都具有化学信号的功能。第一节胞外刺激信号传递三、胞间信号的种类2、物理信号（physicalsignal）：是指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的电信号和水力学信号。•植物的电波研究较多的是动作电位。一些捕虫植物和敏感植物或组织（如含羞草的茎叶、攀缘植物的卷须），当受到外界刺激后发生运动（如小叶闭合下垂、卷须弯曲等）时伴有电波的传递。电信号也可以引起包括基因转录在的生理生化变化。•植物细胞对水力学信号（压力势变化）也很敏感。第一节胞外刺激信号传递四、胞间信号的传递胞间信号由于刺激的作用位点与效应位点在植物的不同部位，需要作长距离的传递，高等植物传递方式主要有如下几种：1、易挥发化学信号在体内气相的传递：通过植物体内气腔网络中的扩散而迅速传递，如乙烯和茉莉酸甲酯（JA－Me）。大多数易挥发化学信号从合成位点迅速扩散到周围环境，在长距离传递中作用不大。2、化学信号的韧皮部传递：韧皮部是同化物长距离运输的主要途径，也是化学信号长距离传递的主要途径。大多数信号物质如ABA、寡聚半乳糖、水杨酸等。3、化学信号的木质部传递：通过集流的方式在木质部传递，如ABA。4、电信号的传递：植物体的电波信号传递短距离需要共质体和质外体途径，长距离传递则是通过维管束。5、水力学信号的传递：通过植物体内水连续体系中的压力变化来传递的。第二节跨膜信号转换胞间信号从产生位点经长距离传递到达靶细胞，靶细胞首先要能感受信号并将胞外信号转变为胞内信号，然后启动下游的各种信号转导系统，并对原初信号进行放大以及激活次级信号，最终导致植物的生理生化反应。一、受体（receptor）：是指存在于细胞表面或亚细胞组分中的，可特异的识别并结合化学信号物质——配体，并在细胞内放大、传递信号，启动一系列生化反应，最终导致特定细胞反应的天然分子。细胞受体具有特异性、高亲和力、可逆性等特征。至今发现的受体大都为蛋白质，但受体可以是蛋白质，也可以是一个酶系。目前研究活跃的研究集中在目前研究较多的是光受体（如光敏色素等）和激素受体（如ETH受体、ABA受体等）以及可能起受体作用的激发子结合蛋白。受体可分为细胞表面受体和细胞内受体（存在于亚细胞组分的受体）。第二节跨膜信号转换二、受体的类型：质膜表面有三种受体1、G蛋白偶联受体(G-protein-linkedreceptor)：受体蛋白的氨基端位于细胞外侧，羧基端位于内侧，一条单肽链形成几个跨膜α螺旋结构；羧基端有与G蛋白相互作用的区域，受体活化后直接将G蛋白激活，进行跨膜信号转换。2、酶偶联受体(enzyme-linkedreceptor)：受体本身是一种酶蛋白，当细胞外区域与配体结合时，可以激活酶，通过细胞内侧酶的反应传递信号。3、离子通道偶联受体(ion-channel-linkedreceptor）：除了含有与配体结合的部位外，受体本身就是离子通道，受体接收信号后立即引起离子的跨膜流动。•受体与化学信号物质的识别反应是细胞信号转导过程中的第一步。第二节跨膜信号转换三、信号的感受：多数情况下，信号分子与细胞表面受体结合，经跨膜信号转换，将胞外信号通过胞内第二信使放大并转换。一些外界刺激也有可能通过细胞壁—质膜—细胞骨架蛋白变构而引起生理变化。跨膜信号转换通过细胞表面的受体与配体结合来实现的。•通常情况下，G蛋白（Gprotein）是细胞膜受体与其所调节的相应的生理过程之间的跨膜信号转换的分子。G蛋白全称GTP结合调节蛋白（GTPbindingregulatoryprotein）或异三聚体GTP结合蛋白（heterotrimeticGTPbindingprotein），位于质膜内侧，此类蛋白生理活性依赖于三磷酸鸟苷（GTP）的结合，具有具有GTP水解酶的活性，由α（31～46kD）、β（约36kD）、γ（7～8kD）三种亚基构成•G蛋白通过自身的活化态（α亚基结合GTP）和非活化状态（α亚基结合GDP）循环来实现跨膜信号转换的。第二节跨膜信号转换四、跨膜信号转换的过程：•G蛋白α亚基结合GDP处于非活化状态→刺激后产生的化学信号物质（配体）与受体结合→受体构象变化，与G蛋白结合成（配体）受体—G蛋白复合体→G蛋白α亚基构象变化，排斥GDP而结合GTP被活化→α亚基脱离其他两个亚基而与下游组分结合（如腺苷酸环化酶）→环化酶水解ATP产生cAMP→α亚基回到其他两个亚基上完成一个循环，cAMP作为第二信使进一步传递与放大信号。•刺激信号与膜受体结合受体激活信号传递给G蛋白α-亚基与GTP结合而活化活化的α-亚基呈游离状态触发效应器，把胞外信号转换成内胞信号第二节跨膜信号转换第三节胞内信号传递如果将胞外各种次级信号作为细胞信号传导过程中的初级信号或第一信使，则可以把由胞外信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细胞内因子称细胞信号传导过程中的次级信号或第二信使（secondmessenger）。在植物细胞中主要有钙信号系统、磷酸肌醇信号系统、环腺苷酸等其他信号系统。此外，一些化学物质如乙烯、ABA、多胺类、H+和H2O2、NO等也可能是植物中新的胞内信使。第三节胞内信号传递一、钙信号系统•植物细胞中的游离钙离子是细胞信号转导过程中的重要第二信使。静息态细胞质Ca2+浓度为10-7~10-6mol.L-1,质外体Ca2+浓度为10-4~10-3mol.L-1，而钙库（内质网和液泡）的Ca2+浓度更高，于是在胞质与胞外或胞内钙库之间形成了很大的Ca2+浓度梯度。1、几乎所有的胞外刺激信号（如光照、温度、重力、触摸等物理刺激和各种植物激素、病原菌诱导因子等化学物质）都可引起细胞内游离钙浓度的变化，这种变化的时间、频率、幅度、区域化分布等都不相同，所以有可能不同刺激信号的特异性正是靠钙离子浓度变化的不同形式而体现的。而胞内游离钙离子浓度变化可能主要依赖于Ca2+的跨膜运转或某些钙螯合物的的调节实现的，如Ca2+泵和Ca2+通道第三节胞内信号传递一、钙信号系统2、胞内Ca2+信号也可通过钙受体蛋白转导信号调节细胞生理反应，最重要的钙结合蛋白是钙调素（calmodulin，CaM）。钙调素是一种耐热球蛋白，有四个Ca2＋结合位点，以两种方式起作用：第一，直接与靶酶结合，诱导靶酶的活性构象而调节它们的活性，如NAD激酶、Ca2+-ATP激酶等；第二，通过活化依赖Ca2+·CaM的蛋白激酶，将靶酶磷酸化，影响其活性，如磷酸化酶、H+-ATP酶等。Ca2＋·CaM复合体使CaM与许多靶酶的亲和力增加，导致靶酶全酶浓度增加，这是调幅机制（amplitudemodulation）；保持Ca2＋浓度不变的情况下，通过调节CaM或靶酶对Ca2＋的敏感程度，增加全酶活性的现象是调敏机制（sensitivemodulation）第三节胞内信号传递一、钙信号系统3、钙信号转导过程：外界信号刺激→胞内Ca2＋浓度上升到一定的阈值→Ca2＋与CaM结合成复合体→CaM构象改变→活化的CaM与靶酶结合→活化的靶酶引起生理反应第三节胞内信号传递二、磷酸肌醇信号系统•IP3和DAG的来源：磷脂酰肌醇（phosphatidylinosinol，PI）和磷脂酰肌醇－4－磷酸（PI－4－phosphate，PIP）分别在PI激酶和PIP激酶的催化下经磷酸化形成位于质膜内侧的磷脂酰肌醇－4,5－二磷酸（phosphatidylinositol－4,5－biphosphyte，PIP2），在胞外信号为膜受体接受后，以G蛋白为中介，PIP2由质膜中的磷脂酶C（phospholipaseC，PLC）的催化下水解形成三磷酸肌醇（inosital1,4,5－triphosphate，IP3）和二酰基甘油（diacylglycrol，DAG）两种信号分子，因此又称双信使（号）系统。PLC可被较低Ca2＋浓度激活(1μmol·L-1)，也可被较高浓度Ca2＋抑制（10μmol·L-1)。第三节胞内信号传递二、磷酸肌醇信号系统1、IP3／Ca2＋信号通路：IP3信号分子→钙库（液泡、内质网）膜上的受体→IP3－Ca2＋通道结合体→Ca2＋通道打开，高浓度Ca2＋释放出来→细胞质Ca2＋浓度升高→启动钙信号系统，引起生理反应2、DAG／PKC（proteinkinaseC，PKC；蛋白激酶C）信号通路：信号刺激→膜结合DAG与受体PKC结合→PKC激活→PKC促使其他激酶（如G蛋白酶、磷脂酶C等）磷酸化→导致细胞反应（如繁殖和分化）；刺激消失→DAG从复合物解离下来→酶钝化→DAG继续在膜上或进入细胞质3、过程：刺激信号与膜受体结合受体激活信号传递给G蛋白磷脂酶C（PLC）水解PIP2产生肌醇三磷酸（IP3）和二酰甘油（DAG）IP3通过调节Ca2+传递信息DAG通过PKC传递信息。第三节胞内信号传递二、磷酸肌醇信号系统第三节胞内信号传递三、环腺苷酸信号系统•环腺苷酸（cAMP）作为动物细胞中的第二信使是通过激活蛋白激酶进行信号转导；而在植物细胞中cAMP是否存在以及是否具有胞内第二信使的作用，还缺乏足够的实验依据。cGMP、H＋、抗坏血酸、谷胱甘肽、过氧化氢等分子也被认为具有第二信使的作用。第四节蛋白质可逆磷酸化•植物体内许多蛋白质合成后须经共价修饰才能发挥生理功能，蛋白质磷酸化就是进行共价修饰的过程，催化磷酸化和去磷酸化的酶分别是蛋白激酶（proteinkinase，PK）和蛋白磷酸（酯）酶（proteinphosphatase，PP）。