植物的水分生理

第一篇植物的物质生产和光能利用第一章植物的水分生理第一节植物对水分的需要一、植物的含水量一般植物组织含水量占鲜重的75％～90％二、植物体内水分的存在状态自由水束缚水两者比值原生质代谢生长抗逆性高溶胶旺盛快弱低凝胶活性低迟缓强细胞中的水可分为二类束缚水(boundwater)－-与细胞组分紧密结合不能自由移动、不易蒸发散失的水。自由水(freewater)－－与细胞组分之间吸附力较弱，可以自由移动的水。三、水分在植物生命活动中的作用1.水分是细胞质的主要成分凝胶作用溶胶凝胶溶胶作用2.水分是代谢过程的反应物质3.水分是各种生理生化反应和运输物质的介质4.水分能使植物保持固有的姿态生理需水--满足植物生理活动所需要的水分生态需水--利用水的理化特性,调节植物周围的环境所需要的水分第二节植物细胞对水分的吸收一、扩散(diffusion)物质分子从高浓度(高化学势)区域向低浓度(低化学势)区域转移，直到均匀分布的现象。扩散速度与物质的浓度梯度成正比。扩散适合水分的短距离移动水的蒸发、叶片的蒸腾作用都是水分子扩散现象。二、集流(massflow)液体中成群的原子或分子在压力梯度作用下共同移动的现象。水通道蛋白生物膜上具有通透水分功能的内在蛋白，亦称水孔蛋白(aquaporin)质膜内在蛋白液泡膜内在蛋白6个跨膜螺旋与两个保留的NPA（Asn-Pro-Ala）残基的水孔蛋白的结构（一）自由能、化学势、水势的基本概念1.自由能(freeenergy，G)在等温、等压条件下,能够做最大有用功的那部分能量。2.化学势(chemicalpotential，μ)在等温、等压下，1mol的组分（物质）所具有的自由能。三、渗透作用(osmosis)-溶液中的溶剂分子(水)通过半透膜而移动的现象。3.水的化学势和水势水的化学势（μw）：当温度、压力及物质数量（水以外）一定时，体系中1mol的水的自由能。水势（waterpotential):每偏摩尔体积的水在体系中的化学势与纯水在相同温度、压力下的化学势之间的差。△μwμw-μowVw,mΨwVw,m==偏摩尔体积：在恒温、恒压、其他组分浓度不变情况下，混合体系中1mol该物质所占的有效体积。单位：水势=水的化学势/水的偏摩尔体积=J•mol-1/m3•mol-1=N•m•mol-1/m3•mol-1=N•m-2=Pa纯水Ψow=零零值并不是没有水势，就好比定海平面为海拔高度为0一样，作为一个参比值。溶液：溶液的水势为负值,浓度越大，水势越低（二）渗透作用由渗透作用引起的水分运转a.烧杯中的纯水和漏斗内液面相平；b.由于渗透作用使烧杯内水面降低而漏斗内液面升高（通过渗透计可测定渗透势、溶质势）水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象原生质层：包括质膜、细胞质和液泡膜看成一个半透膜液泡内的细胞液含许多溶解在水中的物质，具有水势。（三）植物细胞可以构成一个渗透系统刚开始发生质壁分离明显发生质壁分离洋葱上表皮细胞的质壁分离1.细胞水势的组分细胞的水势公式：ψw＝ψπ＋ψp＋ψg细胞的溶质势（solutepotential渗透势）植物细胞中含有大量溶质：无机离子、糖类、有机酸、色素、悬浮在细胞液中的蛋白质、核酸等高分子物质也可视为溶质。一般陆生植物叶片细胞的溶质势是-2～-1MPa，旱生植物叶片细胞的溶质势可以低到-10MPa。干旱时，细胞液浓度高，溶质势较低。细胞的压力势(presspotential)原生质体、液泡吸水膨胀，对细胞壁产生的压力称为膨压(turgorpressure)。细胞壁在受到膨压作用的同时会产生一种与膨压大小相等、方向相反的壁压，即压力势。压力势一般为正值，它提高了细胞的水势。草本植物叶肉细胞的压力势，在温暖天气的午后为0.3～0.5MPa，晚上则达1.5MPa。在特殊情况下，压力势也可为等于零或负值。例如初始质壁分离时，细胞的压力势为零；剧烈蒸腾时，细胞壁出现负压，细胞的压力势呈负值。Ψg：重力势（gravityotential)水分因重力下移与相反力量相等时的力量。重力势依赖参与状态下水的高度、水的密度和重力加速度而定，当水高1m时重力势是0.01MPa。细胞的衬质势（matrixpetentialψm是细胞胶体物质的亲水性和毛细管对自由水的束缚(吸引）而引起的水势降低值，称为衬质势。衬质势一般呈负值。对于无液泡的分生组织和干燥种子来说，ψm是细胞水势的主要组分，其ψw＝ψm含有液泡成熟细胞的水势：由于细胞质水势组分较为复杂，各细胞器中水势又难以直接测定，而液泡的水势相对较易测定，因此，细胞水势通常用液泡的水势来代替。由于具有液泡的细胞含水量很高，衬质势趋于0，可忽略不计。含有液泡细胞水势公式可用下式表示：ψw＝ψ液泡＝ψπ＋ψp细胞的吸水形式植物细胞的水势主要由ψs、ψm和ψp组成，其中某一组分的变化都会改变细胞水势值及其与周围环境水势的差值，从而影响细胞吸水能力。据此，将植物细胞吸水方式分为以下三种：1.渗透吸水(osmoticabsorptionofwater)2.吸胀吸水(imbibingabsorptionofwater)3.降压吸水(negativepressureabsorptionofwater)低渗溶液:细胞置于纯水或稀溶液中，外液水势高于细胞水势，外侧水分向细胞内渗透，细胞吸水，体积变大等渗溶液:外液水势等于细胞水势，水分进出平衡，细胞体积不变高渗溶液:将植物置于浓溶液中，外液水势低于细胞水势，水从细胞内向外渗透，细胞失水，体积变小渗透吸水吸胀吸水-依赖于低的ψm而引起的吸水。风干种子中，处于凝胶状态的原生质的衬质势常低于-10MPa，甚至-100MPa,所以吸胀吸水就很容易发生。未形成液泡的幼嫩细胞能利用细胞壁的果胶、纤维素以及细胞中的蛋白质等亲水胶体对水的吸附力吸收水分。降压吸水-因ψp的降低而引发的细胞吸水蒸腾旺盛时，导管和叶肉细胞的细胞壁失水收缩，压力势下降，引起水势下降而吸水。失水过多时，还使细胞壁内陷而产生负压，这时ψp0，细胞水势更低，吸水力更强。水稻开花时颖壳的张开是由着生在颖花内的浆片吸水膨大所致。浆片的吸水膨大是由细胞壁松弛、压力势下降引起的。细胞吸水过程中水势组分的变化细胞吸水和失水的过程中，细胞的体积发生变化，其水势、溶质势、压力势会随之改变。细胞吸水，体积增大，Ψp增高，细胞含水量增加，Ψs增高，Ψw增高。细胞吸水达紧张状态，细胞体积最大时，Ψw=0，Ψp=-Ψs细胞失水，体积缩小，Ψp降低，细胞含水量减小，Ψs降低，Ψw降低。初始质壁分离时，Ψp=0，Ψw=Ψs，细胞相对体积为1。初始质壁分离（五）细胞间的水分移动决定与相邻两细胞间的水势差异，水势高的细胞中的水分向水势低的细胞流动。Ψs=-1.4MPaΨp=+0.8MPaΨw=-0.6MPaΨs=-1.2MPaΨp=+0.4MPaΨw=-0.8MPaAB多个细胞连在一起时，如果一端的细胞水势较高，另一端水势较低，顺次下降，就形成一个水势梯度，水分顺水势梯度从一端流向另一端。纯水-0.1-0.2-0.3-0.4-0.5-0.6-0.7-0.8Ψw大气当土壤含水量达到田间持水量时，土壤溶液水势仅稍稍低于0，约为-0.01MPa。大气的水势通常低于-100MPa。通常土壤的水势植物根的水势茎木质部水势叶片的水势大气的水势，使根系吸收的水分可以源源不断地向地上部分输送。第三节植物根系对水分的吸收根系吸水的部位主要在根的尖端，从根尖向上约10mm的范围内，包括根冠、根毛区、伸长区和分生区，以根毛区的吸水能力最强，因为：①根毛多，增大了吸收面积(5～10倍)；②细胞壁外层由果胶质覆盖，粘性较强，有利于和土壤胶体粘着和吸水；③输导组织发达，水分转移的速度快。一、根系吸水的途径植物根部吸水主要通过根毛皮层、内皮层，再经中柱薄壁细胞进入导管质外体途径跨膜途径共质体途径共质体质外体茑尾根成熟凯氏带二、根系吸水的动力（一）根压根压，是指由于植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压力。大多数植物的根压为0.1～0.2MPa，有些木本植物的根压可达0.6～0.7MPa。伤流和吐水是证实根压存在的两种生理现象。1.伤流从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象。伤流是由根压引起的。从伤口流出的汁液叫伤流液。伤流液其中除含有大量水分之外，还含有各种无机物、有机物和植物激素等。伤流和根压示意图(1)伤流液从茎部切口处流出；(2)用压力计测定根压2.吐水叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象。叶尖水孔示意图一孔口及其下的通水组织以及木质部末端。产生根压的原因：1.植物根系主动吸收土壤溶液中的离子2.离子转运到根的内皮层内使中柱细胞和导管的溶质增加3.内皮层的水势低于土壤溶液的水势时，土壤中的水分顺水势梯度从外部经内皮层渗透进入中柱细胞和导管（二）蒸腾拉力(transpirationalpull)：由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。蒸腾拉力产生的吸水是由枝叶形成的力量传导到根而引起的被动吸水。吸水的主要动力（一）土壤中的可用水分土壤中的水分和土壤水势水分存在形式水势(Mpa)植物能否利用束缚水土壤颗粒所吸附的水分-3.1否毛管水保持在土壤颗粒间毛管内的水分-3.1-0.01能，植物吸水的主要来源重力水水分饱和的土壤中，由于重力的作用，能自上而下渗漏出来的水分-0.01影响土壤通气性，旱田应排除，水田可作为生态需水三、影响根系吸水的土壤条件（二）土壤温度1、土温低使根系吸水下降，原因：⑴水粘度增加，扩散速率降低；⑵根系呼吸速率下降，主动吸水减弱；⑶根系生长缓慢，有碍吸水面积的扩大。2、土温过高对根系吸水不利，原因：⑴提高根的木质化程度，加速根的老化，⑵根细胞中各种酶蛋白变性失活。（三）土壤通气状况CO2浓度过高或O2不足，则根的呼吸减弱，不但会影响根压的产生和根系吸水，而且还会因无氧呼吸累积较多的酒精而使根系中毒受伤。中耕耘田，排水晒田可增加根系周围的O2,减少CO2以及消除H2S等的毒害，以增强根系的吸水和吸肥能力。（四）土壤溶液浓度通常土壤溶液浓度较低,水势较高，根系易于吸水。在盐碱地上,水中的盐分浓度高，水势低(有时低于-10MPa)，作物吸水困难。第四节植物的蒸腾作用蒸腾作用(transpiration)-植物体内的水分以气态散失到大气中去的过程。一、蒸腾作用的生理意义和方式（一）蒸腾作用的生理意义1.蒸腾拉力是植物吸水与转运水分的主要动力2.促进木质部汁液中物质的运输3.降低植物体的温度（夏季，绿化地带的气温比非绿化地带的气温要低3-5℃）4.有利于CO２的吸收、同化（二）蒸腾作用的方式皮孔（lenticular）蒸腾（茎、枝）角质层（cuticular）蒸腾（叶）气孔（stomatal）蒸腾（叶）——植物蒸腾作用的最主要方式皮孔试验前三天后二、气孔蒸腾stomataltranspiration(一)气孔的形态结构及生理特点气孔是植物表皮上一对特化的细胞─保卫细胞和由其围绕形成的开口的总称，是植物进行体内外气体交换的门户.蔓陀萝叶气孔小麦叶气孔引起气孔运动的主要原因是：保卫细胞的吸水膨胀或失水收缩（二）气孔运动的机制气孔运动是由保卫细胞水势的变化而引起的。⒈淀粉—糖互变学说（starch-sugar-interconvertion）由植物生理学家F.E.Lloyd在1908年提出认为气孔运动是由于保卫细胞中蔗糖和淀粉间的相互转化而引起渗透势改变而造成的。淀粉可溶性糖（pH6.1~7.3）（pH2.9~6.1）淀粉磷酸化酶⒉无机离子泵学说，又称K+泵假说、钾离子学说日本学者于1967年发现，照光时，K+从周围细胞进入保卫细胞，保卫细胞中K+浓度增加，溶质势降低，吸水，气孔张开；暗中则相反，K+由保卫细胞进入表皮细胞，保卫细胞水势升高，失水，气孔关闭。光下：保卫细胞质膜上存在H+—ATPase，被光激活，水解ATP，产生的能量将H+从保卫细胞分泌到周围细胞中，使保卫细胞