反刍动物的葡萄糖营养

20.4.111反刍动物的葡萄糖营养20.4.11Page2•前言•反刍动物葡萄糖营养特点•过瘤胃葡萄糖的营养意义•反刍动物葡萄糖转运蛋白（GLUT）的特点•影响过瘤胃葡萄糖吸收的因素•过瘤胃淀粉对葡萄糖代谢的影响•结语和展望主要内容20.4.113前言20.4.114葡萄糖作为重要的营养性单糖，在动物细胞代谢中起着重要的作用，保持稳定的血糖水平对维持动物机体正常的生命活动具有十分重要的意义。（卢德勋，2004）随着反刍动物营养研究的不断深入，现在越来越多的学者已经意识到反刍动物葡萄糖营养问题至关重要。目前，国内外学者正积极地开展这方面的研究。(Allen和Knowlton,1995；李胜利，2000；李福昌，冯仰廉等，2001；White等，2002；祝兴林等，2006；Reynolds，2006等)前言20.4.115一些学者认为，淀粉在反刍动物小肠的消化比在瘤胃内消化更具有能量优势；不仅可以提供更多的能量，而且能量利用效率也更高。（Owens，1986；Huntington，1997；等）而另一些学者认为小肠对淀粉的消化和对葡萄糖的吸收能力有限。(Harmon,1993；Cant，1999；李福昌，2001；等)小肠消化限制能量利用效率前言20.4.116Kre等（1998）向阉牛真胃灌入葡萄糖前言60657075808590951004809601440葡萄糖回肠消失率（%）葡萄糖灌入量(g)20.4.117李福昌等(2001)向肉牛真胃灌注不同梯度的淀粉，测定了其小肠消化率。Cant（1999）等向4头小母牛的十二指肠连续递增灌注葡萄糖，同时测定回肠消失率。结果发现灌注数量每增加1次，吸收总量就增加0.55个单位，但总的吸收能力却下降了。类似报道：灌注量消化率16%-18%1倍20.4.118可以精确预测流入消化道不同位点的淀粉数量及消化产物的吸收与利用状况。消化道造瘘食糜指示剂动静脉插管本文要点：反刍动物葡萄糖营养特点过瘤胃葡萄糖的营养意义反刍动物GLUT的特点影响过瘤胃葡萄糖吸收的因素过瘤胃淀粉对葡萄糖代谢的影响为反刍动物葡萄糖营养应用于实践提供理论依据。前言20.4.1191反刍动物葡萄糖营养特点20.4.11101反刍动物葡萄糖营养特点葡萄糖是所有动物体内不可缺少的营养物质，它在动物细胞代谢中担负着重要的作用。前体物NADPH、乳糖和乳脂重要组织神经组织、肌肉、乳腺等代谢活动杂多糖的合成睾丸、精子和红血球的代谢因此，保持稳定的血糖水平对动物机体生命活动的维持是十分重要的。供能20.4.1111Rey等(1978)利用肝静脉和门静脉导管技术发现，自由采食的泌乳牛肝脏合成葡萄糖的55％以丙酸作前体物，而其余部分主要以生糖氨基酸、乳酸和甘油作为前体物。Houtert(1993)发现处于维持饲喂水平的反刍动物，体内所需的葡萄糖主要来自丙酸（50%以上）和生糖氨基酸（15%以上）的糖异生作用。由于反刍动物瘤胃发酵作用，饲料内的可溶性糖和淀粉在瘤胃内几乎绝大多数被降解成为挥发性脂肪酸(VFA)，直接在消化道内被吸收的葡萄糖数量甚微（Aron，1983）。糖异生吸收营养物质内源葡糖糖瘤胃微生物糖异生丙酸氨基酸1反刍动物葡萄糖营养特点20.4.11122过瘤胃葡萄糖的营养意义20.4.1113李胜利等(2000)对全羊草日粮的阉牛真胃灌注100-400g/d的葡萄糖和200-400g/d的酪蛋白，结果发现真胃灌注葡萄糖提高了体脂、体蛋白和能量的沉积量与沉积率，降低了代谢产热率和乙酸氧化比例。葡萄糖真胃灌注量（g/d）100250400沉积氮(g/d)10.6120.0125.34酪蛋白真胃灌注量（g/d）200300400沉积氮(g/d)29.3136.8534.04酪蛋白+葡萄糖（g/d）250+200250+300250+400沉积氮(g/d)39.5240.1541.56李胜利等，20002过瘤胃葡萄糖的营养意义20.4.1114我们可以初步推断：对奶牛提供过瘤胃葡萄糖将有助于改善奶牛的氮平衡和能量平衡，并由此提高奶牛对疾病的抵抗能力。泌乳初期泌乳盛期能量负平衡蛋白负平衡疾病易感性McDonald，1981；Moe，19812过瘤胃葡萄糖的营养意义20.4.1115日粮TVFA（mol/L）各VFA的摩尔比例乙酸丙酸丁酸其他粗料精料1.00.0970.660.220.090.030.80.2800.610.250.110.030.60.4870.610.270.130.020.40.6760.520.340.120.020.20.8700.400.400.150.05绵羊采食不同日粮时瘤胃中的挥发性脂肪酸比例注：TVFA-挥发性脂肪酸总量（引自McDonald等，1981）粗料水平丙酸ＶＦＡ比例变化2过瘤胃葡萄糖的营养意义20.4.1116Bergman，1975肉牛日增重均为负值肉牛严重掉膘母畜泌乳量下降酮病等代谢疾病Bergman（1975）只用粗料型日粮（羊草）饲喂肉牛，并与冬春季节放牧的肉牛作以对比发现。2过瘤胃葡萄糖的营养意义20.4.1117试验动物：选用30头年龄、胎次相近，305d产奶量大于5000Kg的荷斯坦奶牛。粗料：采用羊草和青贮玉米作为粗料。指标分组产前产后２８１４１１４２８５６血糖浓度Ｃ２.７６±０.３９２.７９±０.５８２.６３±０.１９２.８±０.３２３.２５±０.２９４.０８±０.２６Ｌ１.６±０.４９１.７２±０.３８１.３７±０.３８１.７９±０.４８２.５６±０.２３.４６±０.２１表二奶牛血糖指标日粮精粗比能量（NND/d）对照组37.5：62.521.2高能组43：5725.43低能组34：6617.10表一日粮精粗比2过瘤胃葡萄糖的营养意义祝兴林，200620.4.1118综上所述１反刍动物过瘤胃葡萄糖有助于改善乳产品品质，并可以通过改善动物的能量和蛋白的平衡状况，从而提高动物对疾病的抵抗能力。２在大量饲喂纤维性日粮条件下，丙酸数量不足，无法满足糖异生作用运行的需要，使血糖浓度低于正常水平。这时动物体就需要动用自身的体脂来为机体供能，容易出现酮病等代谢疾病。３目前，我国大量利用秸杆饲料发展牛羊生产，通过营养调控来使反刍动物机体葡萄糖营养实现优化，是我们必须解决的一个现实技术课题。2过瘤胃葡萄糖的营养意义20.4.11193反刍动物葡萄糖转运蛋白（GLUT）的特点20.4.11203反刍动物GLUT的特点主动转运（需能量和GLUT）葡萄糖转运蛋白(Glucosetransporter，GLUT)是一类镶嵌在细胞膜上转运葡萄糖的载体蛋白质，主要负责将小肠上皮细胞内的葡萄糖转运到血液中。Krehbiel，1997；Lane等，1999；Leung等，200020.4.1121刷状缘膜囊(Brush-bordermembranevesicle，BBMV)已应用于研究刷状缘膜内GLUT的功能。Zhao等（1998）制备了泌乳奶牛多个组织的BBMV，用以研究整个肠道GLUT的活性及部分组织内GLUT的表达。结果发现：GLUT在瘤胃、真胃及十二指肠、空肠和回肠的数量极为相近。说明GLUT在反刍动物胃肠道的各个部分均有分布。探明GLUT的表达过程，弄清其调节机制，有助于我们进一步研究葡萄糖的转运过程。3反刍动物GLUT的特点20.4.1122Les（1993）等测定了羔羊和绵羊小肠GLUT的mRNA浓度8周龄断奶时GLUT活性mRNA200倍4倍给绵羊十二指肠灌注葡萄糖时GLUT活性mRNA60-90倍2倍3反刍动物GLUT的特点20.4.1123Dyer等（1997）认为，GLUT的活性与表达高度相关，而活性与mRNA浓度的变化并不趋于一致，表明葡萄糖对GLUT的表达是转录后调节。Freeman等（1999）沿着小肠绒毛轴检测了出生1，14和35d羔羊的GLUT表达，结果发现GLUT的mRNA浓度低高3反刍动物GLUT的特点20.4.1124Shi（1997）等给绵羊十二指肠灌注：不被转运的葡萄糖类似物2-脱氧-D-葡萄糖诱导GLUT表达葡萄糖数量可调控GLUT表达活性Harmon(2001)不吸收和不代谢的醛醇、D-甘露醇和D-山梨醇可吸收但不代谢的葡萄糖类似物甲基-α,D-吡喃葡萄糖苷3-O-甲基-α,D-吡喃葡萄糖苷GLUT表达GLUT表达诱导诱导3反刍动物GLUT的特点20.4.1125以上研究说明：GLUT活性与mRNA浓度并不相关，细胞腔内葡萄糖对GLUT表达属转录后调节，但具体表达机制还有待深入研究。DNAmRNAGLUT葡萄糖糖感受器转录后调节肠细胞膜3反刍动物GLUT的特点拷贝数20.4.11264影响反刍动物吸收葡萄糖的因素20.4.11274影响反刍动物吸收葡萄糖的因素4.1动物年龄Moe等以年龄和瘤胃发育不同的羔羊为模型动物，采用离体回肠切片测定葡萄糖吸收量，得出哺乳期葡萄糖的吸收率断奶Shi等研究1周龄、3周龄(哺乳期)、5周龄(过渡期)及12周龄(断奶期)羔羊消化道的BBMV时发现哺乳期断奶类似报道:White等报道，成年放牧绵羊的离体小肠对葡萄糖的吸收能力，仅相当于1周龄以下羔羊的25%。GLUT2周龄8周龄20.4.1128以上研究表明，随着动物年龄的增加，GLUT的活性呈下降趋势，分析其原因，这可能是由于:食管沟瘤胃难以诱导GLUT的表达将营养物质送至皱胃微生物作用，产生VFA4影响反刍动物吸收葡萄糖的因素4.1动物年龄20.4.1129屠宰前羔羊小肠的葡萄糖吸收能力White等，20022～3岁绵羊增加葡萄糖摄入量连续4d灌注30mmol/L葡萄糖溶液BBMV内葡萄糖转运活性40～80倍Shi，1997动物年龄外在因素实质原因葡萄糖难以进入小肠4影响反刍动物吸收葡萄糖的因素4.1动物年龄20.4.11304.2吸收位点Bauer向绵羊真胃连续7d灌注水解的玉米淀粉，结果表明空肠回肠White等(2002)研究表明，绵羊小肠不同位点对葡萄糖的转运存在差异，且从十二指肠到回肠，葡萄糖吸收能力下降。类似报道：Zhao（1998）等分别以阉牛和奶牛为试验动物，也证明了从十二指肠到回肠，葡萄糖吸收能力下降，与Bauer、Kre和White的报道一致。Kre等以阉牛为试验证明空肠回肠85％～90％5％～10％GLUT活性葡萄糖消失率：20.4.11314.3吸收葡萄糖的能力回肠消失率真胃葡萄糖灌注量500g1500g73%77%4h后20h以上Pehrson等（奶牛）480g960g1440g97%85%71%Kre等（阉牛）20.4.1132李福昌等(2001)吸收能力每3d递增(以34mmol/L)Cant等向4头小母牛的十二指肠连续灌注葡萄糖，发现：灌注数量吸收总量肉牛真胃淀粉灌注量3.83g/w0.75淀粉小肠内消化率81%-83%6.16g/w0.7565%以上报道均能说明反刍对葡萄糖的相对吸收能力并不随供应量的增加而提高，而是存在着一个限值。4影响反刍动物吸收葡萄糖的因素4.3葡萄糖的吸收能力20.4.1133但这一问题在学术界尚有争议，分析其原因，可能是由于：孙海洲(1999)认为：绵羊小肠对过瘤胃淀粉的消化和吸收存在一个“度”值，该“度”值对18月龄1.1倍维持能量饲养水平下的内蒙古半细毛羯羊[体重为(30±2.66)kg]为150g/d。粗饲料不同碳水化合物的比例构成试验动物年龄品种饲喂方式个体差异4影响反刍动物吸收葡萄糖的因素4.3葡萄糖的吸收能力20.4.11345过瘤胃淀粉对葡萄糖代谢的影响20.4.1135瘤胃内发酵丙酸糖原异生能量利用效率小肠内消化葡萄糖吸收Svihus，2005；Beever等，2006；Reynolds，2006；汪水平等，2007；等需要考虑机体能量代谢过程中的损失瘤胃甲烷形成消化吸收热底物吸收效率葡萄糖利用效率孰高孰低5过瘤胃淀粉对葡萄糖代谢的影响++20.4.11365.1瘤胃甲烷形成瘤胃中（90%-95%）消化能(DE)转化为动物组织或奶能时甲烷是厌氧发酵的终产物之一，不能转化为微生物或宿主动