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第五章微生物的代谢生物小分子合成生物大分子合成代谢（同化）耗能新陈代谢能量代谢物质代谢产能分解代谢（异化）生物大分子分解为生物小分子新陈代谢（Metabolism）一般泛指生物与周围环境进行物质交换和能量交换的过程。第一节微生物的能量代谢能量代谢是新陈代谢中的核心问题。中心任务：把外界环境中的各种初级能源转换成对一切生命活动都能使用的能源——ATP。有机物最初能源日光通用能源还原态无机物化能自养菌化能异养菌光能营养菌蛋白质、脂类、糖类H2S、NO2-、NH4-、S、H2、Fe2+ATP一、化能异养微生物的生物氧化和产能生物氧化作用：就是发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应的总称。（一）生物氧化的形式C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+ATPFe2+→Fe3++e-+ATP③化合物脱氢NADNADH2CH3-CH2-OHCH3-CHO+ATP①物质与氧的直接化合②失去电子（二）生物氧化的功能：产能（ATP）产还原力【H】小分子中间代谢物葡萄糖3磷酸甘油醛1、3二磷酸甘油酸3磷酸甘油酸丙酮酸（三）生物氧化的过程一般包括三个环节：底物脱氢（或脱电子）作用（该底物称作电子供体或供氢体）氢（或电子）的传递（需中间传递体，如NAD、FAD等）最后氢受体接受氢（或电子）（最终电子受体或最终氢受体）1、EMP途径（糖酵解）2、HMP（戊糖磷酸途径）3、ED（2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸途径）4、TCA（三羧酸循环）底物脱氢的途径存在于缺乏完整EMP途径的微生物的一种替代途径，为微生物所特有绝大多数生物共有的主流代谢途径通常与EMP途径同时存在广泛存在于各种生物体的重要的生化反应葡萄糖葡糖-6-磷酸果糖-6-磷酸果糖-1，6-二磷酸1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸磷酸二羟丙酮甘油醛-3-磷酸ATPADPATPADPADPATPADPATPNAD+NADH+H+aa:耗能阶段bb:产能阶段2H2O1、EMP途径反应步骤：10步生理功能：提供ATP形式的能量和NADH2形式的还原力是连接其他几个重要的代谢途径的桥梁为生物合成提供多种中间代谢物通过逆向反应可进行多糖合成6-磷酸葡萄糖和3-磷酸甘油醛可以参与HMP和ED途径；丙酮酸可以参与TCA途径2、HMP途径6葡萄糖葡萄糖磷酸激酶656-磷酸葡萄糖NAD(P)+NAD(P)H+H+6-磷酸葡萄糖脱氢酶6H2o66-磷酸-葡萄糖酸65-磷酸-核酮糖NAD(P)H+H++CO2NAD(P)+6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶异构酶35-磷酸-木酮糖35-磷酸-核糖转酮醇酶33-磷酸-甘油醛37-磷酸-景天庚酮糖36-磷酸-果糖磷酸葡萄糖异构酶34-磷酸-赤藓糖33-磷酸-甘油醛ATPADP转醛醇酶56-磷酸-葡萄糖5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖5-磷酸-木酮糖6-磷酸-景天庚酮糖6-磷酸-果糖6-磷酸-葡萄糖3-磷酸-甘油醛4-磷酸-赤藓糖6-磷酸-果糖3-磷酸-甘油醛C=OH-C-OHH-C-OHH-C-OPHCH2OHH-C-OHH-C=OH-C-OHH-C-OHCH2OP5-磷酸-核酮糖C=OHO-C-HH-C-OHH-C-OPHCH2OH5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖HMP途径降解葡萄糖的三个阶段oOHOHCH2OHOHHOoOHCH2OPOHHOCOOHC=OH-C-OHH-C-OHDCH2OPCH2OHoOHOHCH2OPOHHOATPADPNAD(P)+NADH+H+NAD(P)+NADH+H+葡萄糖6-磷酸-葡糖酸6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-核酮糖CO2HMP途径的总反应66-磷酸-葡萄糖+12NADP++6H2O56-磷酸-葡萄糖+12NADPH+12H++6CO2+Pi6C66C55C6经一系列复杂反应后重新合成己糖6CO212NADPH+H+经呼吸链36ATP35ATPATPHMP途径的总反应式为又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途径。1952年Entner和Doudoroff在研究嗜糖假单胞菌的代谢时发现的，所以简称为ED途径.后来证明存在于多种细菌中（革兰氏阴性菌中分布较广）。ED途径可不依赖于EMP和HMP途径而单独存在，是少数缺乏完整EMP途径的微生物的一种替代途径，未发现存在于其它生物中。3、ED途径ED途径（与EMP途径连接）(与HMP途径连接)EMP途径TCA途径ATP有氧时经呼吸链6ATP无氧时进行发酵2乙醇2ATPNADH+H+NADPH+H+2丙酮酸ATPC6H12O6KDPGC6H12O6＋ADP+Pi+NADP+NAD→2CH3COCOOH+ATP+NADPH2+NADH2（1）仅在细菌中（假单胞菌属）被发现；（2）关键反应：2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解（3）特征酶是：KDPG醛缩酶（4）反应步骤简单，产能效率低产生能量的水平只有的EMP途径一半(1分子ATP)；（5）两分子丙酮酸来历不同ED途径特点：4、三羧酸循环又称TCA循环、Krebs循环或柠檬酸循环。丙酮酸在进入三羧酸循环之先要脱羧生成乙酰CoA，乙酰CoA和草酰乙酸缩合成柠檬酸再进入三羧酸循环。循环的结果是乙酰CoA被彻底氧化成CO2和H2O，每氧化1分子的丙酮酸可产生15分子的ATP，草酰乙酸参与反应而本身并不消耗。FADFADFADH2TCA循环的重要特点1、循环一次的结果是乙酰CoA的乙酰基被氧化为2分子CO2,并重新生成1分子草酰乙酸；2、整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应中将NAD+还原为NADH+H+,另一步为FAD还原；3、为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。4、循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体；5、生物体提供能量的主要形式；6、为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。如柠檬酸发酵；Glu发酵等。草酰乙酸和a一酮戊二酸通过转氨基作用可合成天冬氨酸和谷氨酸等氨基酸；乙酰CoA是合成高级脂肪酸的原料，而琥珀酰CoA是合成卟啉，进而合成血红素的原料。每个葡萄糖分子通过三羧酸循环能产生36或38分子ATP底物脱氢的途径葡萄糖经不同途径后的产能效率产能形式EMPHMPEDEMP+TCA底物水平2122NADH+H+2（相当于6ATP)1（相当于3ATP)2+8（相当于30ATP)NADPH+H+12（相当于36ATP)1（相当于3ATP)FADH22（相当于4ATP)净产ATP835736-38ATPGTP★经上述脱氢途径生成的NADH、NADPH、FADH等还原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢体（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜能。自EMP2NADH2自乙酰CoA2NADH2自TCA6NADH2自TCA2FADH2氧化态还原态还原态氧化态氧化态还原态还原态醌氧化态氧化态还原态脱氢酶NADFADH2H2ONADH2FAD1/2O2+2H+FPFe-SCyt.bCyt.cCyt.aCyt.a3氧化酶部位：电子传递链在真核细胞发生在线粒体内膜上，在原核细胞发生在质膜上。递氢、受氢递氢、受氢[H]-------[H]-------[H]-------有机小分子---乙醇、乳酸½O2H2ONO3-，SO42-，CO2NO2，SO32-，CH4★根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同,把微生物的生物氧化分为有氧呼吸、无氧呼吸和发酵三大类型.有氧呼吸--以氧为氢受体无氧呼吸-以氧以外无机氧化物为氢受体发酵—以有机小分子为氢受体概念:是以分子氧作为最终电子(或氢)受体的氧化过程；是最普遍、最重要的生物氧化方式。途径：EMP，TCA循环特点：1）递氢和受氢都必须在有氧条件下完成2)是一种高效的产能方式1、有氧呼吸自EMP2NADH2自乙酰CoA2NADH2自TCA6NADH2自TCA2FADH2高能水平低氧化还原势氧化态还原态还原态氧化态氧化态还原态还原态醌氧化态氧化态还原态脱氢酶NADFADH2H2ONADH2FAD1/2O2+2H+低能水平高氧化还原势FPFe-SCyt.bCyt.cCyt.aCyt.a3氧化酶典型的呼吸链概念：以无机氧化物作为最终电子（和氢）受体的生物氧化作用。一些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧呼吸.2、无氧呼吸特点：1）在无氧条件下进行的2)产能效率低无氧呼吸根据用作末端氢（电子）受体的化合物的种类不同分为：无氧呼吸无机盐呼吸硝酸盐呼吸：NO3-NO2-，NO，N2O，N2硫酸盐呼吸：SO42-SO32-，S3O62-，S2O32-，H2S硫呼吸：SH2S铁呼吸：Fe3+Fe2+碳酸盐呼吸产乙酸细菌CO2、HCOO-CH3COOH产甲烷细菌CO2、HCOO-CH4有机物呼吸延胡索酸呼吸：延胡索酸琥珀酸甘氨酸呼吸：甘氨酸乙酸氧化三甲胺呼吸：氧化三甲胺三甲胺概念：指在能量代谢或生物氧化中以自身代谢产物作为最终氢（电子）受体的产能过程。C6H12O6→2CO2+2C2H5OH发酵类型：根据发酵产物的种类有乙醇发酵、乳酸发酵、丙酸发酵、丁酸发酵、混合酸发酵、丁二醇发酵、及乙酸发酵等。3、发酵特点：1）发酵条件下有机化合物只是部分被氧化，只释放一小部分能量2）发酵过程的氧化时与有机物的还原偶联在一起由EMP途径中丙酮酸出发的发酵①酵母型酒精发酵②同型乳酸发酵③丙酸发酵④混合酸发酵⑤2,3—丁二醇发酵⑥丁酸发酵方框内为发酵产物有氧呼吸、无氧呼吸与发酵的比较呼吸类型有氧呼吸无氧呼吸发酵氧化基质有机物有机物有机物最终电子受体O2无机氧化物、延胡索酸氧化型中间代谢产物醛、酮等产物CO2、H2OCO2、H2ONO2、N2还原型中间代谢产物醇、酸产能多次之少电子传递链完整不完整无，底物水平磷酸化二、自养微生物的产ATP和还原力ATP的结构和生成2.ATP的生成方式:微生物能量代谢活动中所涉及的主要是ATP（高能分子）形式的化学能.ATP是生物体内能量的载体或流通形式.当微生物获得能量后,都是先将获得的能量转换成ATP.当需要能量时,ATP分子上的高能键水解,重新释放出能量.光合磷酸化氧化磷酸化底物水平磷酸化电子传递磷酸化1.结构:｛｛Figure.ThestructureofATP腺嘌呤核糖高能磷酸根1、光合磷酸化:光合磷酸化作用将光能转变成化学能,以用于从二氧化碳合成细胞物质.主要是光合自养微生物。光合微生物:藻类、蓝细菌、光合细菌（包括紫色细菌、绿色细菌和嗜盐菌等）。ＡＤＰ＋Ｐｉ→ＡＴＰ＋Ｈ2Ｏ光能2、氧化磷酸化：利用化合物氧化过程中释放的能量生成ATP的反应。氧化磷酸化生成ATP的方式有两种：底物水平磷酸化——不需氧电子传递磷酸化——需氧。1）底物水平磷酸化：底物水平磷酸化是在某种化合物氧化过程中可生成一种含高能磷酸键的化合物，这个化合物通过相应的酶作用把高能键磷酸根转移给ADP，使其生成ATP。这种类型的氧化磷酸化方式在生物代谢过程中较为普遍。催化底物水平磷酸化的酶存在于细胞质内。底物水平磷酸化举例：由于脱掉一个水分子，2一磷酸甘油酸的低能酯键转变为2一磷酸烯醇丙酮酸中的高能烯醇键。这种高能连接的磷酸可以转给ADP，产生ATP分子。在微生物代谢活动中，重要的高能磷酸化合物除上述一些物质外，还有1，3一二磷酸甘油酸和乙酰磷酸等。在电子传递磷酸化中，通过呼吸链传递电子，将氧化过程中释放的能量和ADP的磷酸化偶联起来，形成ATP。呼吸链中的电子传递体主要由各种辅基和辅酶组成，最重要的电子传递体是泛琨（即辅酶Q）和细胞色素系统。在不同种类的微生物中细胞色素的成员是不同的。2）电子传递磷酸化一个NAD分子，通过呼吸链进行氧化，可以产生3个ATP分子。它分别在三个位置，各产生一个ATP。如图4－1所示，第一个ATP大约在辅酶1和黄素蛋白之间；第二个ATP大约在细胞色素b和cl之间；第三个ATP大约在细胞色素c和a之间。电子传递磷酸化举例第二节微生物的独特的合成代谢途径包括：自养微生物的CO2固定、生物固氮、细胞壁肽聚糖的合成和微生物的次生代谢物的合成将空气中的CO2同化成细胞物质的过程。主要有：Calvin循环厌氧乙酰COA途径逆向