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目录糖代谢MetabolismofCarbohydrates初晓夏第三章目录目录目录学习要求1、糖的代谢分解：糖酵解的基本途径、关键酶和生理意义，糖有氧氧化的基本途径、关键酶和生理意义、三羧酸循环的生理意义。2、磷酸戊糖途径：关键酶和重要的产物、意义。3、糖原的合成与分解：肝糖原的合成与分解。4、糖异生：糖异生的基本途径和关键酶，糖异生的生理意义、乳酸循环。5、血糖及其调节：血糖浓度，胰岛素的调节，胰高血糖素的调节、糖皮质激素的调节。目录（二）糖的分类及其结构根据其水解产物的情况，糖主要可分为以下四大类。单糖、寡糖、多糖、结合糖糖，其化学本质为多羟醛或多羟酮类及其衍生物或多聚物。（一）糖的概念•糖的化学碳原子数目：丙糖、丁糖、戊糖、已糖、庚糖等。糖原是动物体内葡萄糖的储存形式目录1.葡萄糖单元以α-1,4-糖苷键形成长链。2.约10个葡萄糖单元处形成分枝，分枝处葡萄糖以α-1,6-糖苷键连接，分支增加，溶解度增加。3.每条链都终止于一个非还原端.非还原端增多，以利于其被酶分解。淀粉是植物中养分的储存形式淀粉颗粒目录淀粉根据结构可分为直链淀粉和支链淀粉。直链淀粉由D-Glc通过α1-4键连接而成。支链淀粉大约每25-30个α1-4键连接的葡萄糖处有一个α1-6连接的葡萄糖分支。支链淀粉与糖原结构类似，但糖原分支程度更高。目录糖原、直链淀粉、支链淀粉的α1-4连接导致几千个葡萄糖残基组成的多聚体紧密盘绕为螺旋结构，形成动植物细胞中致密的颗粒。糖原和淀粉的高级结构目录几丁质β-1，4连接的N-乙酰葡萄糖胺离子交换色谱用、烟过滤嘴用（脱色）、接着力强的涂料，染料、色增艳（照相材料）、制纸，印刷、吸收性外科缝线、医药、农药的缓释（包衣）、乳化、吸湿、保水（化妆品）生物活性（细胞免疫的激性、肝素代用、降胆固醇、促进创伤愈合）目录结合糖糖与非糖物质的结合物。糖脂(glycolipid)：是糖与脂类的结合物。糖蛋白(glycoprotein)：是糖与蛋白质的结合物。常见的结合糖有纤维素作为植物的骨架β-1,4-糖苷键目录目录第二节糖的分解代谢目录掌握三羧酸循环反应的亚细胞部位、反应过程、限速酶、特点及生理意义，了解其调节。本节的要求掌握糖酵解的概念、反应的亚细胞部位、反应过程、ATP生成、限速酶及其生理意义；熟悉糖酵解调节。目录糖的生理功能1.氧化供能如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、胆固醇、核苷等物质的原料。3.作为机体组织细胞的组成成分这是糖的主要功能。2.提供合成体内其他物质的原料如糖是糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的组成成分。目录糖代谢的概况葡萄糖酵解途径丙酮酸有氧无氧H2O及CO2乳酸糖异生途径乳酸、氨基酸、甘油糖原肝糖原分解糖原合成磷酸戊糖途径核糖+NADPH+H+淀粉消化与吸收ATP目录一、糖酵解的反应过程*糖酵解(glycolysis)的定义（EMP）机体在无氧状态下，葡萄糖经过一系列的酶促反应生成丙酮酸进而还原生成乳酸的过程，也称为糖的无氧氧化。糖酵解是动物、植物和微生物葡萄糖分解产生能量的共同代谢途径。糖酵解共由十个酶促反应组成*糖酵解的反应部位：胞浆目录⑴葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖ATPADPMg2+己糖激酶(hexokinase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖OCH2HOHHOOHHOHHOHHH6-磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate,G-6-P)PPOCH2OHHOOHHOHHOHHH（一）葡萄糖分解成丙酮酸1.磷酸化阶段——活化耗能阶段酵解中的第一个不可逆反应目录激酶：能把ATP上磷酸基团转移到其他受体上的酶在糖酵解过程中，第1，3，7，10步反应都是由激酶催化完成的。这步反应不可逆目录⑵6-磷酸葡萄糖转变为6-磷酸果糖磷酸葡萄糖异构酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸葡萄糖PPOCH2OHHOOHHOHHOHHH6-磷酸果糖(fructose-6-phosphate,F-6-P)目录⑶6-磷酸果糖转变为1,6-双磷酸果糖ATPADPMg2+磷酸果糖激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸酵解中的第二个不可逆反应6-磷酸果糖1,6-双磷酸果糖(1,6-fructose-biphosphate,F-1,6-2P)再磷酸化目录CH2OHOCCCCCH2OOHOHOHHHPPPP1,6-双磷酸果糖⑷磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖醛缩酶(aldolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛+CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2PPOCH2OHCOCH2POCH2PPO2.裂解阶段目录⑸磷酸丙糖的同分异构化磷酸丙糖异构酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸如果缺少此酶，发生磷酸二羟丙酮的堆积3-磷酸甘油醛CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2PPO磷酸二羟丙酮CH2OHCOCH2POCH2PPO目录⑹3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸Pi、NAD+NADH+H+3-磷酸甘油醛脱氢酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸这是糖酵解中唯一的一次氧化还原反应，生成NADH3-磷酸甘油醛CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2PPO1,3-二磷酸甘油酸是第一个高能化合物3.氧化放能阶段1,3-二磷酸甘油酸O=CCOHCH2POPPOPPOH—目录⑺1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸ADPATP磷酸甘油酸激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸※在以上反应中，底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使ADP磷酸化生成ATP的过程，称为底物水平磷酸化。磷酸甘油酸激酶(phosphoglyceratekinase)1,3-二磷酸甘油酸O=CCOHCH2POPPOPPOH—3-磷酸甘油酸COOHCOHCH2POPPOH—目录⑻3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸变位酶(phosphoglyceratemutase)3-磷酸甘油酸COOHCOHCH2POPPOH—2-磷酸甘油酸COOHCCH2POPPOOHOHH—目录⑼2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸烯醇化酶(enolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸+H2O磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate,PEP)COOHCCH2PPO磷酸烯醇式丙酮酸是第二个高能化合物2-磷酸甘油酸COOHCCH2POPPOOHOHH—目录ADPATPK+Mg2+丙酮酸激酶(pyruvatekinase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸⑽磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸，并通过底物水平磷酸化生成ATP磷酸烯醇式丙酮酸COOHCCH2PPO丙酮酸COOHC=OCH3第二步底物水平磷酸化第三步不可逆反应目录E1:己糖激酶NAD+乳酸糖酵解的代谢途径GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸E2E1E3NADH+H+E2:磷酸果糖激酶E3:丙酮酸激酶第一次底物水平磷酸化第二次底物水平磷酸化目录糖酵解小结⑴反应部位：胞浆⑵糖酵解是一个不需氧的产能过程⑶反应全过程中有三步不可逆的反应GG-6-PATPADP己糖激酶ATPADPF-6-PF-1,6-2P磷酸果糖激酶-1ADPATPPEP丙酮酸丙酮酸激酶目录⑷产能的方式和数量方式：底物水平磷酸化净生成ATP数量：2（1mol葡萄糖可生成4molATP，在葡萄糖和6-磷酸果糖磷酸化时消耗2mol）⑸终产物乳酸的去路释放入血，进入肝脏再进一步代谢。分解利用乳酸循环（糖异生）目录糖酵解的生理意义1.是机体在缺氧情况下获取能量的有效方式。2.是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能途径。①无线粒体的细胞，如：红细胞②代谢活跃的细胞，如：神经细胞、白细胞、骨髓细胞目录二．丙酮酸的去路丙酮酸无氧或相对缺氧有氧：（酒精发酵）糖酵解乳酸脱氢酶丙酮酸乳酸丙酮酸丙酮酸脱羧酶乙醛乙醇乙醇脱氢酶丙酮酸CO2+H2O氧化脱羧CH3COSCoATCAcycle肌肉中：酵母菌中：NADHNAD+NADHNAD+CO2目录三、糖酵解的调节关键酶①己糖激酶②6-磷酸果糖激酶-1③丙酮酸激酶1己糖激酶•6-磷酸葡萄糖可反馈抑制己糖激酶当6-磷酸葡萄糖过剩时，会抑制糖酵解，而6-磷酸葡萄糖可作为糖原合成的前体。别构调节目录26-磷酸果糖激酶-1(PFK)最重要*别构调节别构激活剂：AMP;ADP;F-1,6-2P；F-2,6-2P别构抑制剂：柠檬酸;ATP（高浓度）；NADH•此酶有二个结合ATP的部位：①活性中心底物结合部位（低浓度时）②活性中心外别构调节部位（高浓度时）•F-1,6-2P正反馈调节该酶最强的活性剂目录3丙酮酸激酶别构调节别构抑制剂：ATP别构激活剂：1,6-二磷酸果糖磷酸果糖激酶的激活引起丙酮酸激酶的激活，称为前馈激活目录糖的有氧氧化(aerobicoxidation)指在机体氧供充足时，葡萄糖彻底氧化成H2O和CO2，并释放出能量的过程。是机体主要供能方式。*部位：胞液及线粒体*概念糖的有氧氧化目录葡萄糖有氧氧化的概况O2O2O2H2OH++eCO2乙酰CoA丙酮酸丙酮酸6-磷酸葡萄糖葡萄糖葡萄糖线粒体胞液（第一阶段）（第二、三阶段）目录1.丙酮酸的氧化脱羧丙酮酸进入线粒体，氧化脱羧为乙酰CoA(acetylCoA)。丙酮酸乙酰CoANAD+,HSCoACO2,NADH+H+丙酮酸脱氢酶复合体总反应式:目录丙酮酸脱氢酶复合体的组成酶E1：丙酮酸脱氢酶E2：二氢硫辛酸转乙酰酶E3：二氢硫辛酸脱氢酶HSCoANAD+辅酶TPP硫辛酸（)HSCoAFAD,NAD+SSL目录目录丙酮酸脱氢酶复合物的活性调节产物抑制：丙酮酸氧化脱羧的二个产物乙酰CoA和NADH都抑制丙酮酸脱氢酶复合物。细胞内、、的比值增高时，丙酮酸脱氢酶活性↓，丙酮酸氧化脱羧↓。而丙酮酸使丙酮酸脱氢酶活