第六章-学习与记忆..

第六章学习与记忆第一节概述第二节学习和记忆的神经基础第三节学习和记忆的突触机制第四节学习和记忆过程的调制第五节记忆障碍教学内容教学要求1、掌握学习和记忆的类型及海马的学习记忆功能2、掌握学习和记忆的神经机制。记忆的脑内记忆系统3、了解参与学习记忆的脑区、神经元可塑性教学重点海马对学习记忆的作用学习和记忆的神经机制一、学习和记忆的概念学习（learning）：人和动物不断地接受环境变化而获得新的行为习惯（或经验）的过程。（获得外界信息的神经过程）记忆(memory)：将获得的行为习惯或经验贮存一定时期的能力，也可以说是经验的保存与再现。（信息的贮存和读出的神经过程）第一节概述两者的区别与联系学习是积累经验与知识的过程，也是对外部事物前后关联的把握和理解的过程；记忆是知识或经验的输入、保持和提取的过程。知识、经验、外部事件动态变化规律不同，学习或掌握规律的方式就不同，参与这些过程的脑结构也就不完全相同学习和记忆是脑的最基本功能之一，是大脑神经回路对环境变化的终生适应，目的是获得生存技巧，利用以更好地适应环境和改造环境学习是记忆的前提，而新的学习又常常在已获得经验的基础上进行的二、学习记忆的生物学特性1、“不变量形成”以事物主要特征的学习记忆2、信息平行处理大脑各中枢区域对信息进行整合和分析产生综合记忆3、结构复杂，生物能耗高人脑含有人体全部N细胞的90%，约140亿。呈复杂的网状结构,每Cm3脑组织内含有约四千万个突触脑重量约占体重的2％，但其耗氧量与耗能量，却占全身的1/5，且99％利用葡萄糖为能源代谢底物三、学习和记忆的分类1、种族记忆（memoryofspecies）：长期进化过程中积累的信息构成出生时脑所具有的基本构筑和连接，以及先天具有的感觉和运动功能2、个体记忆（individualmemory）：在个体的生命过程中积累的信息的保存和读出功能2、个体学习和记忆（individualmemoryandlearning）（一）学习的类型1、非联想式学习在刺激和反应之间不形成某种明确的联系形式习惯化与敏感化是两种典型的学习模式习惯化（habituation）：一个不具有伤害性的刺激重复作用时，神经系统对该刺激的反应逐渐减弱的现象敏感化（sensitization）：一个强刺激存在时，神经系统对一个弱刺激的反应可能变大的现象二者区别在于：习惯化是由生物学意义不明确的无关刺激重复作用而引起敏感化则有显著生物学意义的刺激。如痛觉刺激重复作用所引起2、联想式学习：个体能够在事件与事件之间建立起某种形式的联系由两种或两种以上刺激所引起脑内两个以上中枢兴奋形成的联结而实现的学习过程，是刺激和反应之间建立联系的学习如经典条件反射和操作性条件反射（二）记忆的历程与类型1、记忆过程•记忆的获得：学习阶段•记忆的巩固•记忆的再现2、记忆的类型①根据意识参与否分类：内隐记忆：在无意识时，个体的知识与经验自动地对当前任务项目产生影响外显记忆：个体有意识地或主动地收集某些知识经验来完成当前任务项目时的记忆②根据记忆内容分类：形象记忆：曾感知事物的形象为内容的记忆情景记忆：亲身经历发生在一定时间和地点的事件或情景语义记忆：各种有组织的知识情绪记忆：曾经体验的情绪或情感运动记忆：曾经历的身体运动或动作形象2、记忆的类型记忆短期记忆长期记忆陈述性记忆非陈述性记忆联合型学习联合型学习非联合性学习短时记忆：短暂的、容量有限的、其内容需要在脑内不断反复加强长时记忆：记忆时间较持久，容量大，其内容不需要在脑内经常重复陈述性记忆(Declarativememory)定义：对事实性信息的记忆具有明显的可以用语言传授的特征，在需要时可将记得的事实陈述出来对自身经历和学习的事件进行编码、贮存并回忆、再现的过程，包括对发生在过去的特殊场景和重要事件的回忆和再现，用语言表达出来的情景式记忆和对文字、语言和法律等回忆的语义式记忆特征：意识参与，语言表达例子：北京是中国的首都；猫捉老鼠；昨天我听了一个令人振奋的讲座等等非陈述性记忆（Non-declarativememory）定义：对具有先后顺序活动的记忆是经过个体由观察学习与实际操作练习而习得的记忆。不依赖于意识或认知过程，但需要经过多次重复测试才能逐步形成，是对一系列规律性操作程序的下意识的感知和反射活动，因而又称为反射性记忆。特征：无意识，不需语言表达举例：弹钢琴、做体操、驾驶、系鞋带工作记忆（workingmemory）近年来，研究工作者提出工作记忆的概念，指临时性的“在线”信息感知、调运、整合、储存的一个常用术语如骑在自行车上，要回家（现在身处何处？走哪条路线？需要多长时间？）特点：可以是新获取的，也可以是原来储存在大脑中的长期记忆信息参考记忆（referencememory）对整个训练过程中一直不变的一般线索或规则的记忆第二节学习记忆的神经基础学习和记忆并非是由脑的特定部位独立完成的活动，而是整个神经系统的功能。但是，神经系统的不同部位特别是脑的不同区域，在学习记忆中起着不同程度的作用。尤其是大脑皮层直接控制着学习记忆活动。一、学习和记忆的脑结构1、颞叶颞下回在视觉辨别上有重要作用动物实验：-----切除双侧颞叶的猴子，不能正确地辨别事物；失去正常的恐惧感-----颞下回损伤的经训练的恒河猴视觉功能正常，失去了辨别熟悉物体的能力此事实验证了Hebb理论：如果某种记忆印迹仅由一种感觉模式的信息所形成，那么该印迹应该位于与这种感觉有关的大脑皮质区域。（由视觉产生的记忆应当贮存在视皮质中）事实说明：颞下回既是视觉区又是贮存记忆的地方,在贮存陈述性记忆中具有重要作用如何解释颞下回产生记忆功能的机制？实验进一步发现：视觉系统各个神经站所接受的各种视觉信息（大小、颜色、形状等）经枕叶纹状皮质的一条通路逐级汇合，最终在颞叶下部视觉的最后一个神经站综合该物体的全部特征，颞叶损伤将产生视觉（记忆）辨别障碍。颞下回是视觉记忆的唯一结构吗实验发现：------具有颞叶病灶的60岁的癫痫老人，受到弱电刺激时，竟然唱起童歌，说起童年往事。刺激结束后遗忘刚才发生的事情。------在切除颞叶脑区的病人，电刺激其他脑区能诱发上述体验，说明记忆并没有被切除实验说明：颞叶新皮质并不是唯一具有贮存记忆印迹的结构2、海马对学习记忆的作用海马是大脑内的一个特殊古皮层结构，位于侧脑室下角的底壁，颞叶内侧，其主要传出结构穹窿从后上折向前，绕着丘脑。因其外形酷似动物海马而得名。海马杏仁核乳头体下丘脑丘脑扣带回嗅球-----切除海马的患者（H.M），能够记得早年发生的事情，能够穿衣说话等等，说明没有影响长时记忆。也能和人交流说话，说明也没有影响短时记忆，但就是把刚刚几分钟的事情忘记。海马切除影响记忆信息的巩固海马损伤的病人发生顺行性遗忘症事实说明：海马在把短时记忆转化为长时记忆起着重要作用，在实现记忆的第一步中起作用海马对学习记忆的功能延迟性非配对样品任务实验：------让猴子选择不熟悉的物体（新的非匹配样品）而得到食物奖励，寻找对奖赏的视觉刺激发生反应的脑结构，测验认识记忆，即判断猴子是否能辨别熟悉物体，是否已经形成“奖品总是与不熟悉的样品相联系”的长时记忆延迟性非配对样品任务实验结果表明：正常猴子总是得到理想的成绩；当切除海马和杏仁核后，随着视觉延迟的时间越长，其成功的几率越低。即视觉延迟时间越长，造成刺激物与奖赏体验分开，导致不能正确地认识熟悉物体。实验说明：1、海马和杏仁核是感觉体验转化为记忆的关键部位。2、记忆损害的严重性可能随着杏仁核和海马同时受损的总量不同而成比例的变化(健忘症研究)海马在学习空间记忆的作用八臂迷宫实验模型：------这是一种食物性的行为模型，要求严格控制动物食量，动物在训练时间内记住走过的特定位置，而不重复道路得到食物。-------通过每天更换路线图，信息量不一样，增加难度------检验动物的海马在记忆空间关系的作用八臂迷宫实验模型实验结果：损毁海马的大鼠记不住曾经走过的无效通道。实验结论：1、海马参与了空间记忆2、经细胞内电记录发现，海马存在位置细胞，对建立环境的空间位置记忆有特殊作用3、杏仁核杏仁核是由几个神经核组成的复合体Mishkin等从解剖学发现：------杏仁核与皮层的所有感觉系统有着直接联系，同时又与丘脑联络。-------猜想：杏仁核将感觉输入信号会聚起来，通过纤维投射到与情绪活动有关的丘脑下部这种发现解释：一种刺激引起多种记忆------实验假设：让猴子先熟悉实验样品的视觉和触觉特征后，进行试验。先在黑暗中触摸一个样品，然后让猴子在明亮处对同样样品和新的物品进行选择。要正确选择：猴子必须把触摸过样品的视觉和触觉信息会聚联系起来------实验结果：切除了双侧海马和杏仁核的猴子学习能力完全丧失。切除杏仁核的猴子几乎是凭运气了，但切除海马的猴子正确挑选率约90%。-----此实验说明：杏仁核在通过不同的感觉形成记忆的过程中起着联络作用。杏仁核在记忆汇合中的作用十分突出4、间脑和陈述性记忆•间脑中与记忆有关的结构：丘脑前核、丘脑背内侧核、乳头体海马杏仁核乳头体下丘脑丘脑扣带回嗅球人类间脑损伤病例研究：1）基本情况：N.A.男性，21岁，被花剑刺伤右侧鼻孔，并深入左脑，CT扫描发现左侧丘脑背内侧核被损坏。2）康复后，N.A.的认知能力正常，短时记忆正常，但长期记忆力遭到破坏（严重的顺行性遗忘和部分的逆行性遗忘）。3）结论：间脑损伤与颞叶切除出现的遗忘症状类似，提示间脑与颞叶的陈述性记忆中枢有密切的关系，是形成陈述性记忆的重要结构。Korsakoff综合症Korsakoff综合症：又称器质性遗忘综合征，是由于慢性酒精中毒造成的硫胺素缺乏，常见丘脑背内侧核和乳头体受损其特点之一是严重的记忆障碍（顺行性遗忘和部分逆行性遗忘）。此外，还伴有异常的眼动，协调性丧失及震颤。间脑和其他脑结构之间的关系Papez环路：间脑不仅与颞叶之间有大量点纤维联系，而且海马的传出纤维（穹窿）到达乳头体，而乳头体的传出纤维又投射到丘脑前核（由此再到扣带回）帕帕兹环路•30年代就认识到的边缘系统的主要回路，称为帕帕兹环：海马－穹窿－乳头体－乳头丘脑束－丘脑前核－扣带回－海马•在这条环路中，海马结构是中心环节。间脑损伤造成的遗忘症比海马遗忘症要复杂得多两者最大差别是对远事记忆的影响。间脑损伤的病人远事记忆也遭到破坏，而海马损伤的病人，远事记忆却保持良好5、新纹状体对于习惯学习起着关键作用习惯学习概念：不同于习惯化，是一种不依据知识、甚至不依靠记忆（独立于意识之外），而依靠刺激和反应的无意识联系的学习类型。-----走同样的路上班，帮忙之后说谢谢丘脑杏仁核八臂迷宫模型结果：习惯学习中，新纹状体具有重要作用，海马损伤没有影响。二、脑内记忆系统1937年提出边缘系统存在着与记亿和情绪有关的环路1987年肯定了脑内存在着记忆环路（记忆系统）。至少包括边缘结构、间脑内侧部分和额叶前部腹侧正中皮质。20世纪40年代，Hebb为了搞清楚记忆痕迹即外部事件如何在脑部记忆和再现的过程而提出Hebb理论Hebb的细胞集合学说有机体对刺激的反应是由被这一刺激激活的所有细胞来实现的；同时被激活的神经元称为细胞集合；细胞集合内的神经元彼此交互联系；刺激出现时，细胞集合内的神经元被激活并通过联系相互应答；这一刺激就以短时记忆被储存下来；如果细胞集合内的神经元活动持续时间足够长，就会使神经元之间的联系增强，对刺激的记忆就得以巩固，记忆痕迹就会长期地被保存下来。以后，只要该细胞集合中的部分神经元被激活，由于神经元间的强有力的相互联系将使整个细胞集合全部被激活，对刺激的回忆就被实现。Hebb的细胞集合学说Hebb的细胞集合学说1.记忆印迹广泛分布于细胞集合的神经突触联系中。2.细胞集合可由那些参与感觉和感知的同一群神经元组成。3.细胞集合中的部分神经元被损坏并不能消除记忆。脑内记忆系统不同类型的记忆有不同的脑结构参与，这些脑区组成神经回路完成学