鲤鱼繁殖育种研究进展

鲤鱼繁殖育种研究进展年级专业：08级水产养殖学（观赏鱼)学号：200830370311姓名：金松摘要:以鲤鱼研究的时间顺序介绍迄今为止鲤鱼育种已采用过的方法和已取得的成就，特别着重介绍了鲤鱼的育成品种以及一些新技术例如基因工程技术在鲤鱼育种上的应用,并对今后的发展做了展望.关键词:育种、杂交、细胞工程、转基因一、鲤鱼育种研究背景：鲤鱼养殖在我国具有3000多年的历史，在殷商时代就有池塘养鲤的记载，已经成为中华文明的重要元素之一。中国传统年画中常有一个穿红兜肚的男孩，身骑一只活蹦乱跳的大鲤鱼的形象，就是反映“年年有鱼（余）”这一祈望子孙绵延和丰收的主题。鲤鱼是我国水产养殖最典型的代表物种之一，它在我国养殖产量巨大，地域分布非常广泛，作为中华农耕文化的象征已经深入人心。我国完成了荷包红鲤、兴国红鲤的提纯、复壮，采用杂交育种方法获得了丰鲤、荷元鲤、岳鲤等具有明显杂种优势的杂种组合,苏联培育出了罗浦莎鲤、尼夫斯基鲤等新品种,新技术育种方面,已在人工多倍体、雌核发育、人工性别控制等方面取得成果,并已应用于生产,获得了生长速度快的全雌鲤,用雌核发育方法建立了三个鲤鱼纯系,三倍体技术也已成熟。此外,把传统育种技术与新技术相结合在鲤鱼育种中也取得了成就,用鲤卿移核鱼与镜鲤杂交获得了性状优良的颖鲤,把杂交与雌核发育相结合培育出了建鲤。不断发展的细胞工程和基因工程技术也取得了重大进展并能更快地获得性状超群的鲤鱼新品种。为培育出更好更健康的鲤鱼新品种中国科学院水生生物研究所开展鲤鱼全基因组研究计划，鲤鱼全基因组研究不仅能够促进鲤鱼分子育种学等现代生物技术的快速发展，还能够为其他重要鲤科养殖鱼类的分子生物学和育种学的发展提供必要的数据支持。二、鲤鱼育种重要的研究历史：1933年，世界上开始有鱼类遗传育种的研究，这时鲤鱼成为研究的主要对象。研究揭示了鲤鱼鳞片遗传规律，提供了全世界在遗传育种时期所利用的全部杂交统计表。1940年，前苏联人用镜鲤♀×黑龙江♂杂交，并对其后代进行定向选育，育成的新品种得到库尔斯克耐寒鲤，生长快，耐寒。1943年，牧野佐二郎(Makino)和小岛吉雄(Ojima)将鲤受精卵在处于第二次成熟分裂时进行冷休克处理(0.5-3摄氏度,10-30分钟),首次获得三倍体鲤鱼.他们的试验为诱导鱼类多倍体研究奠定了基础。1958年，开始对鲤鱼引种驯化。鳞鲤：前苏联用黑龙江野鲤♀×镜鲤♂杂交,经选育育成的品种,这年由前苏联引进我国。1963年，童第周建立鱼类细胞核移植技术。1964年，苏联用银鲫与鲤杂交，发现后代生长良好。1965年，苏联克拉斯诺达尔边区为鲤鱼品种抗红疹病进行育种。日本宫岛开始进行锦鲤的繁殖育种，“红白”、“山吹”鲤鱼新品种大多向国外销售，并在1991年成功的培育出金黄色“月光”锦鲤。1969年，婺源县荷包红鲤研究所较系统地进行了荷包红鲤的提纯选育,采用集体选择与家系选择相结合的方法,经11年逐代选优,已育成性状基本稳定的子六代(F6),获得纯系。F6荷包红鲤体型小于2.3者占89.77%,体色中、侧背全红、腹白无黑斑个体占89.63%,生长快,含脂量高,肉味鲜美。1972年，兴国县兴国红鲤渔场采用集体选育的方法,经六代13年选育,获得性状趋于稳定的第六代兴国红鲤(F6)。体色方面,全红无黑斑个体F6中86,6%,体型(体长/体高)3.38(2.86--3.99)。F6兴国红鲤与未选择的红鲤250天对比生长试验表明,生长优势为19.65%,产量高,成活率也高。1972年，水生生物研究所杂交而成丰鲤：兴国红鲤♀×♂散鳞镜鲤的F1。具有生长快、抗病力强、起捕率高等优点,鱼种阶段体重为兴国红鲤的1.5倍,成鱼阶段为1.32倍.体被完全而规则的鳞片,体色青灰略带金黄,均不同于亲体,1978年经国家鉴定推广。1972年，兴国县兴国红鲤渔场采用集体选育的方法,经六代13年选育,获得性状趋于稳定的第六代兴国红鲤(F6)。体色方面,全红无黑斑个体F6中占86.6%,体型(体长/体高)3.38(2.86-3.99)。F6兴国红鲤与未选择的红鲤250天对比生长试验表明,生长优势为19.65%,产量高,成活率也高。1975年，湖南水产研究所杂交而成芙蓉鲤：散鳞镜鲤♀×兴国红鲤♂的F1。四年后经湖南省农业厅组织鉴定推广,现已知该鱼当年最大个体可达3kg。1975年，湖南师范学院生物系与长沙市岳麓渔场合作完成岳鲤：荷包红鲤♀×湘江野鲤♂的F1，四年后年经国家水产总局鉴定,确认岳鲤确有杂种优势,在湖南180-210日龄可达商品规格,相同条件下个体生长比父体快50%--100%,比母本快25%--50%,抗病力强,成活率高。1976年，中国科学院水生生物研究所的鱼类育种专家开始研究并在1981年研制成功的一种鲫鱼养殖新对象异育银鲫，它是利用天然雌核发育的方正银鲫为母本，以兴国红鲤为父本，经人工授精繁育的子代。1978年，英国学者开始用17β-雌二醇处理鲤鱼，出现雌鱼和间性鱼，30天后获得纯雌后代。1978年，长江水产研究所首次获得成功的荷元鲤：荷包红鲤元江鲤的F1，它综合了母本体高背厚与父本体长的优点。构成均称适中的体型，并于1979年经国家鉴定推广.鱼种阶段个体增重比母本快69.9%比父本快103%，成鱼阶段比母本快41.8%-62.8%。1978年，湖南东湖渔场以洞庭湖的鲫鱼为母本、湘江野鲤为父本杂交获得F1个体生长比鲫鱼快一倍，已应用于生产，但雄性不育，雌性全育，后来又发现。用红鲫♀与湘江野鲤♂杂交F1雌雄全育。1985年已通过鉴定，称为湘鲫以白鲫♀与散鳞镜鲤♂杂交的F1。称兴淮鲫。1980年，童第周等用青灰色鲤、红鲤和荷包红鲤为材料，将其囊胚期的细胞移入鲫鱼去核卵中，获得正常生活的鲤鲫移核鱼35尾这种核质杂种鱼既有鲤鱼的性状，又有鲫鱼的性状,而且能克服鲤鲫自然杂交雄性多不育的问题，其后代具有体型好、适应性强、食性杂、生长快等经济性状。用鲤鲫移核鱼F2♂与镜鲤♀杂交，成功地获得了具有优良性状的颖鲤，这是核移植技术的最大成就。1984年，西伯利亚鲤鱼新品种萨尔波扬鲤的选育，提出应用畜牧学育种方法，以加速鱼类养殖育种的发展。萨尔波扬鲤（镜鲤♀×黑龙江野鲤♂）的F1与镜鲤二次回交育成北方型；与罗浦莎鲤杂交后与镜鲤回交育成鄂尔木斯型。1984年，朱作言等人率先在世界上开展了鱼类生长激素基因转移研究，用显微注射法将人的生长激素基因导入鲤鱼受精卵，并从鲤鱼的组织及血清中检测到了人的生长激素，1987年他们又获得转基因鲤鱼的子代个体，其中部分个体仍携带有人的生长基因并具有约10%快速生长效应。1985年，三杂交鲤:(荷包红鲤♀×元江鲤♂)♀×镜鲤♂的F1，其生长速度比镜鲤快。比荷元鲤亦优，当年个体生长比荷元鲤提高15%，比镜鲤提高50%，群体产量比荷元鲤F1提高20%--28%,比镜鲤提高54%--64%。1985年，开始进行建鲤的培育，建鲤:荷包红鲤♀×元江鲤♂得F1,F1经三代自交和一代系间杂交得F4,用两个雌核发育系与F4杂交得F5、F6。建鲤体色青灰色,长体型,生长比普通鲤快30%,主要形态指标遗传稳定性达99%以上。1986年，吴清江等人用γ射线照射精子，使其失活，培养出雌核发育二倍体鲤鱼。1987年，苏联进行恢复鱼类包括鲤鱼的纯种的工程。而把工业杂交置于严格的遗传控制之下。1988年，黑龙江野鲤的选育，提纯了其野鲤的抗寒性状。荷包红鲤原种在黑龙江省不能自然越冬。其抗寒力几乎为零，为扩大该品种在北方地区的生产应用，黑龙江水产研究所运用杂交、分离和系统选育方法，育成了荷包红鲤抗寒品系，该品系在体色、体型等性状上与原种完全相似。他们用黑龙江野鲤与荷包红鲤杂交,F1自交分离得1/16红色、全鳞鲤鱼，从第二代采用家系选育方法。至第四代越冬成活率达95%以上，体型上2.0--2.3者87.9%,体色全红无黑斑个体占91.5%。1988年，我国在细胞融合方面，用鲤鱼囊胚细胞作为供体细胞，红鲫未受精卵作受体卵进行电融合。获得4尾鲤鱼囊胚细胞与红鲫卵的电融合鱼，其形态属供体细胞核亲本种鲤的特征。1988年，美国科学家Powers等人将虹鳟的生长激素基因导入鲤鱼受精卵，在由此发育成的鲤鱼体内检测到了虹鳟生长激素，而且这种转基因鲤鱼比对照鲤鱼生长速度快近20%。1990年，叶玉珍报导了用60Co射线诱导雄核发育的可行性,采用不同剂量的Co射线处理红鲤、普通鲤成熟卵，再以正常精子诱发雄核发育。获得了少量二倍体雄核发育鱼苗。雄核发育在远缘杂交中也偶尔出现过。如镜鲤草鱼机率是0.0003%左右。1991年，日本学者宫岛采取反复多次交配培育出金黄色“月光“锦鲤。1994年，探讨了鲤鱼受精卵导入外源基因的最佳时期，以MT启动子基因与大麻哈鱼GH基因的融合基因为转基因材料，结果表明注射时间应为单细胞后期至两细胞期，此时融合率最高。1995年，英国学者发现三倍体鲤鱼雄鱼比三倍体雌鱼慢，发现鲤鱼三倍体不育性对鱼体生长并无什么积极作用，从而指出不育性三倍体鲤鱼养殖不乐观。1995年，英国刊物登出鲤鱼基因组和基因操作这样命题的文章，指出利用遗传和生理学相结合的操作方法，可以加快鱼类育种研究进展。1997年，我国新品种高寒鲤的选育，应用雌核发育技术和常规育种相结合的方法，用了约15年的时间，成功的将黑龙江野鲤的耐低温、荷包红鲤耐高度养殖密度和镜鲤生长快的优良性状结合到三杂交种中。建立Ⅰ、Ⅱ两个选育系，再用它们与野鲤和镜鲤会交，从6个回交种中选出2个与Ⅰ、Ⅱ两个雌核发育组合成系并系统选育到F7，育成抗寒，生长速度比当地鲤快一倍的高寒鲤。1999年，孙效文课题组建立了鲤鱼的第一个遗传连锁图谱，开发出微卫星分子标记4000多个，合成鉴定的微卫星引物已超过3000个，鉴定出的多态性标记超过900个，其中Ⅰ型微卫星标记300多个，经过多个家系的QTL分析，已经获得体重、体长、食物转化率等21个经济性状的相关标记，一些性状如食物转化率、体长和体重等鉴定了与QTL结果连锁的功能基因。2001年，上海水产大学的杜长斌应用微卫星技术对野鲤和两种鲤选育品系进行遗传多样性分析。用自行设计的16对微卫星引物研究了野鲤、高寒鲤和荷包红鲤抗寒品系的群体内遗传变异及相互间关系。实验结果，三种鱼的平均扩增系带分别为4.91、2.82、2.45，平均杂合度观测值分别为0.64、0.40和0.38，表明野鲤的遗传多样性水平最高，后依次为高寒鲤、荷包红鲤。说明人工繁育和养殖实践会造成鱼类物种遗传多样性降低。2003年，台湾学者指出，育种及保育濒临鱼类的新技术—干细胞媒介的基因转殖，把外源基因植入ES细胞，可进行基因转殖成功与否的筛选，亦即转殖失败的细胞不会再繁衍增殖，然而繁殖成功的细胞可以大量繁殖。2004年，我国渔业生物技术研究中心的鱼类基因工程学科组首次发现转GnRH的基因的反义的RNA导致转基因鱼性腺发育抑制，发明了一种制备不育系转基因鱼的新型方法。2005年，中国水产科学研究院黑龙江水产研究所的闫学春，孙效文，梁利群等用大马哈鱼生长激素基因作转基因材料获得一批转基因鲤鱼和一尾“超级鲤”，其生长速度明显增快，体重也明显增重，繁殖F1、F2代，仍表现出快速生长的特性。2005年，中国水产科学研究院南海水产研究所的苏天凤对鱼类精子活力及其超低温保存进行系统综述，近年来鱼类精子的研究，表明鱼类精子是一类分化程度很低的细胞，在精巢内不活动，一旦与其生存水环境接触，精子立即被激活而开始运动。2007年，南京农业大学无锡渔业学院的雪红，廖为民，董在杰研究建鲤与黄河鲤杂交优势研究及主要生长性状的通径分析。并在此，系统的指出杂交优势理论技术研究及在鲤鱼遗传育种中的应用。2007年，南京农业大学渔业学院的司伟等运用RAPD技术鉴别建鲤雌核发育后代的研究。用紫外线灭活红鲫的精子诱导建鲤，扩增带结果鉴定非常高效，准确鉴别出异源精子诱导的雌核发育鱼。2008年，中国科学院水生生物研究所的王春艳，俞小牧等研究鲤鱼多态性EST标记的筛选与特性分析。2009年，中国科学院水生生物研究所朱作言院士、中国农业大学李宁院士、中国科学院北京基因组