BLUP原理与应用简介

线性模型与BLUP简介讲授：唐辉第一节遗传评定概述1.基本概念遗传评定：对个体的育种值进行评估（预测），即估计个体的育种值是育种工作者的重要研究课题，是选育高质量畜群的关键育种值估计的关键：提高育种值估计的准确性表型值(P)=遗传效应(G)+环境效应(E)=加性遗传效应(A)+显性效应(D)+上位效应(I)+系统环境效应(ES)+随机环境效应(ER)加性遗传效应：可以由亲代传递给后代的遗传组分，即育种值。育种值：决定性状所有基因的平均效应总和衡量个体遗传素质的最主要指标不能被观测，只能根据表观信息（表型值）估计育种值估计方法的效率直接关系到是否更真实地预测个体的遗传素质也关系到群体的遗传进展和育种效益问题基本概念系统环境效应：在一定时间内以固定的相同的方式影响该环境下的所有个体，如畜群、性别、季节、年龄等随机环境效应：以随机的方式影响家畜个体，又分为永久性的随机环境效应和暂时性环境效应。基本概念2.遗传评定的演变根据外型选择个体表型值根据亲属信息选择指数BLUP方法分子标记辅助选择（MAS）或基因型辅助选择（GAS）经验式育种方法一次或多次记录父母、同胞、后裔等单性状或多性状指数公畜模型、公畜母畜模型、外祖父模型、动物模型等分子遗传与数量遗传的结合基本假设：不存在影响观测值的系统环境效应克服了选择指数的局限性第二节线性模型基础1.什么是模型模型：描述观测值与影响观测值变异性的各因子之间的关系的数学方程式模型表达了数据的特性反映了生物学问题的的规律直接影响数据统计分析的效果2.因子及分类因子：直接或间接影响观察值的因素例如：影响母牛产奶的因素有：头胎产犊年龄、产犊季节、本身的遗传潜力、空怀天数、营养水平……建立模型时需要考虑所有可能的影响因素建立线性模型是为了分析影响观察值的各因素（1）根据因子的变异形式分为因子可能是不连续变异的，或连续变异的建模时也有时将连续变异的因素划分为等级，例如头胎产犊年龄划为4级，即20－24、25－28、29－32、＞33月龄；因子的类型因子的类型（2）依据因子的性质分为：固定效应：所有可能出现的等级或水平都是已知的，并且可以观察到的，例如：动物个体的性别、年龄、泌乳胎次、牧场（饲养管理体系）、畜舍、笼位、品种等等随机效应：随机地从一个无穷大的群体中抽取的样本时，可能出现的水平3.线性模型(linearmodel)线性模型：在模型中所包含的各个因子是以相加的形式影响观测值，即它们与观察值的关系为线性关系，但对连续的协变量也允许出现平方或立方项线性模型：对于参数和随机变量为线性的模型exbxbxbbykk22110其中：kbbb,,,10为未知参数，kxxx,,,10为影响y诸因素的观察值e为随机残差（randomresterror）线性模型的内容：数学方程式，数学模型式模型中随机效应和随机变量的数学期望和方差建立模型时的所有假设和约束条件nknknnkkneeexxxxxxxxxyyy2121021222211121121111eXyy：n维；X：)1(kn维；：)1(k维e：n维；0)(eE；IReVar2)(线性模型的矩阵表达式满足条件：E(y)=Xβ，Var(y)=σ2I,y服从正态分布线性模型举例例：一资料结构如下：日粮观察值1y11y12y132y21y223y31y32设：=群体平均数；321三日粮的增重效应则：ijiiiijexxxy332211各观察值为：3232132313213122321222132121133211312321121132111e100ye100ye010ye010ye001ye001ye001y)()()()()()()()()()()()()()()()()()()()()(线性模型举例线性模型举例以上各式可写成：32312221131211321323122211312111001100101010101001100110011eeeeeeeyyyyyyyebXy线性模型举例上述模型的假设和约束条件包括参试动物遗传基础相同所有的动物除了日粮不同外，其余的环境条件和饲养管理方式等均相同线性模型分类按试验因子分类：a、单项分类模型：),,2,1,,2,1(njaieyijiijb、双向分类模型：),,2,1,,2,1,,2,1(nkbjaieyijkjiijkc、多项分类模型：kijjikijey线性模型分类e、系统分组模型二因子：ijkijiijkey三因子：ijklijkijiijkley交叉与系统混合方程：ijkljkjiijkleyd、有互作效应的模型：ijkijjiijkey)(ijklijkjkikijjiijkleyk)()()()(线性模型分类按效应的性质分类：固定模型：ijkjiijkey—品种；—日粮；e—残差eXy随机模型：ijkjiijkedsys—公牛；d—母牛；e—残差euZy1混合模型：ijkjiijkeshyh—畜群；s—公牛；e—残差euZXY设有p个固定效应（包括），q各随机效应（除e以外），则：y：n维；：p维；u：q维；X：pn阶；Z：qn阶；e：n维第三节BLUP基本原理1.BLUP的概念BLUP：BestLinearUnbiasedPrediction=最佳线性无偏预测最佳——估计误差最小，估计育种值与真实育种值的相关最大线性——估计是基于线性模型（估计值与观察值呈线性关系）无偏——估计值的数学期望等于真值预测——预测一个个体将来作为亲本的种用价值（随机遗传效应）2.BLUP发展简况1948由C.R.Henderson提出70年代中后期开始应用于奶牛育种80年代中后期应用于各畜种的育种取得极显著效果将性状表型值用一线性混合模型表示y=Xb+Zu+e根据线性，无偏和最佳的原则估计模型中的各个效应值通过对一混合模型方程组求解得到各效应的估计值公畜模型；…；动物模型3.BLUP基本方法BLUP是一种统计方法，畜禽育种中适合应用这一方法预测个体育种值，即遗传评定4.理解BLUP应用BLUP法进行种畜遗传评定，可以提高选种的准确性，进而加快群体的遗传进展应用BLUP的效果除了取决于方法本身因素外，还受综合育种措施，诸如性能测定、种群结构、选配计划等多项因素的影响。5.BLUP法的基础统计学意义：将观察值表示成固定效应、随机效应和随机残差的线性组合遗传学意义：将表型值表示成遗传效应、系统环境效应（如畜群、年度、季节、性别等）、随机环境效应（如窝效应、永久环境效应）和剩余效应（包括部分遗传效应和环境效应）的线性组合在同一个估计方程组中既完成固定效应的估计，又能实现随机遗传效应的预测，6.BLUP的主要优点（Kennedy，1985）能有效地充分利用所有亲属的信息能更有效地校正环境效应能校正由于非随机交配（选择交配）造成的偏差能考虑不同群体及不同世代的遗传差异（注意：不同群体联合评定时，群体间有一定的遗传联系）能提供个体育种值的最精确的无偏估计值7.ＢＬＵＰ的理论推导设有一观察值的混合模型：eZuXbyZGuyCovVRZZGyVareCov(uReCovGuVarXbyEE(e)uE),(,)(0),,)(,)()(,0,0)(根据BLUP的三个性质（线性、无偏、最佳），推导得到个体BLUP估计育种值yVXX)VX(bbXyVZGu1111ˆ)ˆ(ˆ而见图t1、t28.混合模型方程组--求解BLUP实用方法yRZyRXubGZRZZRXXRZXBX1111111ˆˆ22)(,)(ueAGuVarIReVaryZyXubkAZZXZZXXXˆˆ1其中A为个体间加性相关系数矩阵，又称为分子血缘相关矩阵将上式代入混合模型方程组，可得：2u2e/k★Henderson通过下面混合模型方程组的求解，同样得到BLUP的估计值★实际中，我们常有其中实际应用中就是通过建立混合模型方程组，然后解方程得到BLUP估计育种值9.动物模型BLUP(举例）牧场个体父亲母亲观测值1112222223456789---11222---33444225200255250198245260235★设该性状的遗传力h2=0.333★参见图t3~t710.其他模型下的ＢＬＵＰ公畜模型eZsXby随机残差向量公畜（父亲）效应向量所有固定效应向量观测值向量其中：esbyyZyXsbkAZZZXXZXXˆˆ1混合模型方程组为：其中，A为公畜间的分子血缘相关阵，222222222244/4/hhkAAyssyse公牛组12公牛公牛11122122124182017场年季219171410139头母牛乳脂量资料（10kg）BLUP举例（公畜模型）ijkljkjiijklesghy残差公牛公牛组场年季均数观察值模型BLUP举例（公畜模型）esZbXesZgXhXy21RZGZVVg''GZssCovZZssCovysCov)',()'',()',(BLUP举例（公畜模型）essssgghh222112112121ˆˆˆˆ111111111ˆˆ111111111ˆˆˆ111111111111111111131014171917201824BLUP举例（公畜模型）y1X2XZhgsBLUP举例（公畜模型）yZyXyXsgbkARZZXZXZZXXXXXZXXXXXˆˆˆ1212221212111★MME★其中，A为公畜间的分子血缘相关阵，222222222244/4/hhkAAyssyse212112241),(50600ssessCov设BLUP举例（公畜模型）111.25.251A12.012.012.83.23.2-12.81kA12/22sek4014386054987379152ˆˆˆˆˆˆˆˆˆ0.150