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第二十章两栖纲Amphibia第一节从水生到陆生的转变一、由水生过渡到陆生所面临的主要矛盾动物由水中生活转入陆上生活，必须解决许多新的矛盾，主要有：１、在陆地支撑体重并完成运动。２、呼吸空气中的氧气。３、防止体内水分的蒸发。４、在陆地上繁殖。５、调节和维持体温。６、适应于陆生的感官和完善的神经系统。这些新的矛盾是在从两栖类到哺乳类的漫长的演化过程中，逐渐解决并完善的。二、两栖类对陆生的初步适应和不完善性（一）初步适应１、五趾型附肢的出现，基本上解决了在陆地上运动的问题因为空气浮力比水小的多，两栖类必须解决上陆后支撑体重，完成运动的问题才能生存。古两栖类发展了五趾型四肢，腰带直接与脊柱联结，构成了对躯体重力的主要支撑和推进。为脊椎动物演化史上第二块里程碑。２、发生了肺，可以呼吸空气中的氧气。３、神经感官比鱼发达的多,特别是出现了中耳和耳柱骨。（二）不完善性１、肺的结构简单，必须以皮肤作为辅助呼吸器管。２、没有解决在陆地上繁殖的问题，卵必须在水中受精，幼体在水中发育，完成变态后才能上陆。３、没有解决在陆地上体内水分蒸发的问题。只能分布在近水的潮湿地区或再次入水水栖。因而未能摆脱水的束缚。第二节形态结构一、皮肤１、皮肤分表皮和真皮。２、皮肤裸露，无鳞，角质化程度低。３、皮肤腺发达。变态前是单细胞腺，变态后是多细胞腺。多细胞腺是陆生脊椎动物的特点，由表皮下陷到真皮形成。下陷入真皮是对防止干燥的一种适应。腺体分泌大量粘液，保持体表湿润，以利呼吸。有的皮肤腺特化为毒腺，如蟾蜍的耳后腺。毒腺对本种以外的动物有害。但蟾蜍的耳后腺可提取蟾酥，制造六神丸，清热解毒，消肿止痛。４、皮肤内富有丰富的血管，具有呼吸功能。在冬眠期间，几乎全靠皮肤呼吸。因其皮肤表面积和肺表面积的比例是３：２。二、骨骼１、脊柱两栖类的脊柱分化成：颈椎：只有一枚，有人称其为“是”关节。躯干椎：数目不等，蟾蜍有七枚。荐椎：一枚，横突发达，与腰带的髂骨联结，尾椎：无尾目愈合成1块尾杆骨，有尾类数目不等。具有颈椎和荐椎是陆地动物的特征。２、头骨古代两栖类的头骨膜性硬骨骨化良好，与古代总鳍鱼的头骨极为相似，只是缺乏鱼类所特有的鳃盖骨。现代两栖类由于适应陆地的跳跃生活，头骨发生了较大变化：软骨脑颅骨化不佳，膜性硬骨脑颅大量消失，目的：减轻体重。以青蛙为代表：（１）由软骨脑颅骨化的替代性硬骨只有2.5对：1对外枕骨1对前耳骨1块蝶筛骨（２）膜质骨的数目减少，并有愈合现象。膜质骨：1对鼻骨1对额顶骨（有尾类分离）1对鳞状骨（颅两侧后面）1块副蝶骨（颅腹面）1对犁骨（副蝶骨的前方）（３）具一对枕髁，由外枕骨分别骨化成。前颌骨腭骨上颌骨腭方软骨方腭骨翼骨方骨（４）腭方软骨趋于退化，由其外包的膜性硬骨（前颌骨、上颌骨、腭骨和翼骨）执行上颌功能。颐骨麦氏软骨齿骨隅骨关节骨（5）麦克氏软骨软骨大部分趋于退化，以其外包的膜质骨（齿骨和隅骨）执行其下颌的功能。•方骨和关节骨没有骨化，仍保持软骨状态。•颐骨为替代性骨,是两栖类所特有的。•方轭骨为混合性骨。（6）颌和头骨的联接为自联式在鱼类中作为悬器的舌颌骨在演化中被第一对咽囊包围，形成中耳腔中的耳柱骨，成为传导声波的结构。（7）成体蛙随着鳃的消失，鳃弓的骨骼大部分退化，小部分转化为支持喉和气管的软骨。３、带骨及肢骨（１）肩带从两栖类起肩带脱离了和头骨的联系，加强了前肢运动的灵活性，减少了对脑的振动。现代两栖类的肩带软骨化骨成分的肩胛部骨化成肩胛骨和上肩胛骨，乌喙部骨化成乌喙骨、前乌喙骨和上乌喙骨；膜性硬骨在水生种类消失，陆生种类有锁骨。上胸骨肩胸骨上肩胛骨肩胛骨肩臼前乌喙骨乌喙骨胸骨锁骨上乌喙骨剑胸骨鉴于上乌喙骨在腹中线是否重叠把肩带分为：固胸型（青蛙，不重叠）弧胸型（蟾蜍，重叠）两栖类无明显的肋骨，故虽有胸骨，但不形成胸廓。胸骨和肩带相连。蛙有上胸骨，肩胸骨，胸骨和剑胸骨；蟾蜍只有胸骨和剑胸骨。（２）腰带腰带通过荐椎和脊柱相连，把身体的重量转移到后肢。青蛙的腰带由髂骨坐骨耻骨三骨相连处有一凹陷，称髋臼，与后肢的股骨相关节。无尾类左右坐耻骨完全合并，不形成骨盆腔，是适应跳跃生活的结果。髋臼脊柱荐椎横突髂骨尾杆骨坐骨耻骨在腹面（３）肢骨两栖类开始第一次出现五趾型四肢其典型结构的骨片组成前后肢相当。五趾型四肢的出现使动物登陆成为可能。肱骨股骨桡骨后肢胫骨腓骨尺骨跗骨腕骨蹠骨掌骨趾骨指骨前肢两栖类骨骼的特点：（１）头骨的软骨骨化不佳，膜性硬骨数目减少、愈合，以减轻体重。（２）脊柱分化成颈、躯干、荐和尾椎。但颈椎和荐椎只有一枚。椎体是前凹或后凹型。椎体椎弓后方的后关节突和后一椎体的前关节突形成关节，加强了脊柱的牢固性和灵活性，这是陆生四足类的特征。（３）无尾类适于跳跃，肢骨有加长和愈合现象，如青蛙前肢的桡骨与尺骨愈合成桡尺骨；后肢的胫骨与腓骨愈合成胫腓骨。三、肌肉１、陆生两栖类肌肉的原始分节现象已被破坏，肌隔消失，大部分肌节均愈合并经过移位，形成一块块的肌肉，只在腹直肌上仍可见到数条横行的腱划，为肌节的遗迹。腱划２、两栖类轴上肌占的比例小（主要有椎下肌和背躯干肌），轴下肌占的比例大。轴下肌分化为三层（从外到内）：腹外斜肌（肌纤维向腹后方向走行）腹内斜肌（肌纤维向腹前方走行）腹横肌（肌纤维背腹向走行）此外，在腹白线两侧还有腹直肌（肌纤维前后走行）。身体侧壁似木质的三合板，保证其结实并能维持一定的腹压。３、具四肢肌肉，四肢肌由躯干部的肌肉长出肌芽，伸入四肢形成。４、鳃肌退化，只留一部分演化为舌、咽喉部的肌肉和咀嚼肌。四、消化两栖类的消化道和消化腺和鱼类没有本质区别，但口咽腔结构复杂，出现了一些适应陆生环境的结构。１、内鼻孔２、耳咽管孔３、喉门４、肌肉质能活动的舌５、口腔有丰富的粘液腺6、雄蛙鸣囊的开口五、呼吸1.蝌蚪和水生两栖类（有尾类）成体的主要呼吸器管是鳃和皮肤，2.陆生两栖类的成体的呼吸器官主要是肺和皮肤。（１）肺蛙肺结构十分简单，为一对薄壁的囊状结构，肺的内壁仅有少数皱褶，呼吸表面积不大。喉门喉头气管室肺（２）呼吸道呼吸道极短，喉头和气管的分化不明显，仅为一短的喉头气管室。喉门为一裂缝状的开口，两边围绕着两块半月形的杓状软骨。（喉头由杓状软骨和一块环状软骨组成）。（３）呼吸方式两栖类肋骨不发达或完全缺如，故不形成胸廓，以特殊的咽式呼吸进行呼吸。其过程是：1.鼻瓣张开，喉门紧闭，口底下降，造成口腔负压，气体进入口腔，2.鼻孔关闭，口底上升，喉门打开，空气由口腔进入肺，进行气体交换。3.口底又下降，肺的弹性回收将气体压入口腔。（４）发声结构——声带青蛙发声的结构是声带，为一对薄膜状的结构，位于杓状软骨内侧。当空气自肺中冲出时，就会引起声带游离缘的振动而发声。在脊椎动物中，蛙类是首先用声带发声的。雄蛙的鸣囊为发声的共鸣器。六、循环从两栖类开始出现了双循环：体循环和肺循环。两栖类为不完全的双循环。１、心脏构造及血液分流蛙的心脏位于围心腔内。组成：静脉窦心房心室动脉圆锥心室的收缩与螺旋瓣在时间与空间上的配合，使多氧血入头部的颈动脉，缺氧血入肺皮动脉，混合血入体动脉。但是有人通过实验对上述传统的说法提出异议，该实验是用X光不透的物质注射入蛙的心脏，在X光透视下观察蛙血液循环的情况。实验证明：无论是从左心房还是从右心房来的血，全可以流到心室的各部分，所以心室的血是混合的。另外，两栖类的皮肤呼吸占有重要地位，由皮肤静脉回来的多氧血最后回右心房，由肺静脉回来的多氧血通入左心房。这样看来右心房的血也并不是单纯的缺氧血，所以从生理上也看不出来自左右心房的血在心室中有分开的必要性。２、动脉两栖类动脉弓：（１）两栖类第一、二、五对消失；（２）第三对和第四对之间的背大动脉根断开，第三对动脉弓构成内颈动脉，血液向前流，供应头部血液。第四对动脉弓构成体动脉，血液向后流，供应全身血液。（３）第六对动脉弓和背大动脉根失去联系形成肺皮动脉。３、静脉两栖类静脉和鱼类的相比的变化：（１）相当于鱼类的前主静脉、总主静脉和一部分体侧静脉合成前大静脉，接受头部、前肢等处的回心血。前大静脉后大静脉腹静脉肾门静脉股静脉臀静脉肝门静脉前主静脉总主静脉肝静脉后主静脉肝门静脉体侧静脉肾门静脉尾静脉鱼的静脉系统（２）四足类开始重新出现了一条极为重要的血管即后大静脉，收集来自肾和肝等处的静脉血。后主静脉退化。（３）出现一条腹静脉，接受后肢来的部分血液注入肝门静脉。（４）新生一对肺静脉。七、泌尿生殖系统（一）泌尿１、中肾２、泄殖腔膀胱３、调节渗透压的方式两栖类皮肤的通透性强，所以浸入水中的两栖类，会有大量水分渗入体内，上陆之后就存在失水的问题。两栖类的肾小球滤过效能强，膀胱有重吸收水分的功能。在水中由肾小球把从皮肤渗入的多余水过滤并排出，在陆地膀胱可重吸收被肾脏过滤后尿中的水分，来补偿皮肤失水。（二）生殖雄性具精巢１对，以输精小管经肾脏通入吴氏管。在精巢的前方有毕氏器，为退化的卵巢，如果摘除精巢，毕氏器就发育为卵巢而发生性逆转。具退化的米氏管。退化的米氏管肾上腺毕氏器输精尿管膀胱直肠肾输精小管精巢脂肪体泄殖腔泄殖孔雌性具卵巢１对，输卵管的前端以喇叭口开口于体腔，输卵管后端开口泄殖腔。生殖腺前方具有黄色的脂肪体，繁殖期供生殖腺细胞营养之用。两栖类体外受精，受精卵在水中发育，幼体在发育过程中经过变态。卵巢输尿管输卵管喇叭口八、神经两栖类的脑基本与鱼类相似：（１）两栖类的大脑较鱼的发达，形成明显的大脑半球，但大脑的功能仍为嗅觉。（２）中脑视叶发达，构成高级中枢。（３）两栖类小脑不发达。（４）脊髓基本和鱼相同，只是由于四肢的出现，在肩部和腰部的脊神经集聚成神经丛（臂神经丛和腰荐神经丛），此两处的脊髓变粗。（５）脑神经仍为１０对。九、感官１、眼两栖类适应陆生生活，视觉器官具有一系列与陆栖生活方式相适应的特征。虹膜巩膜角膜瞬膜下眼睑脉络膜视网膜晶体悬韧带晶体牵引肌上眼睑（１）防止干燥陆生种类如青蛙有可动的下眼睑（但上眼睑不能活动）和瞬膜（为下眼睑内面的一层薄而透明的膜），同时出现了泪腺，防止眼球干燥，并可洗刷异物。（２）加强进光调节在虹膜内有环肌和辐射状肌来调节瞳孔的大小，节制眼球内的进光程度。（３）调节焦距角膜呈凸形，水晶体已略呈扁圆，使晶体与角膜之间相距较远，适于观看较远的物体。具水晶体牵引肌，能将水晶体前拉聚光，适于看较近的物体。２、鼻有一对嗅囊，外鼻孔与外界相通，内鼻孔与口腔相通，外鼻孔犁鼻器内鼻孔两栖类嗅觉不完善，鼻腔内的嗅粘膜平坦无皱褶。嗅粘膜的一部分变形为犁鼻器，是一种味觉感受器。蛙的犁鼻器为位于鼻腔腹内侧壁的一对盲囊，其内壁衬以嗅粘膜。３、耳两栖类除具内耳外，还首次出现了中耳。中耳腔是由胚胎中第一对咽囊演变而来。中耳腔向内的一端有耳咽管与口咽腔相通，另一端通鼓膜。耳咽管通过口咽腔与外界相通，空气可以进入中耳，以维持鼓膜内外之压力的平衡。内耳中耳腔耳咽管•在中耳腔中有一块棒状的听骨，称耳柱骨。•一端顶住鼓膜的内壁，另一端顶住内耳的卵圆窗。•声波引起鼓膜的振动，经耳柱骨传入内耳，刺激内耳膜迷路中的感觉细胞，经听神经传到脑中枢。•耳柱骨是由鱼的舌颌骨演变而来的。