第五章湿地生态系统的演替

第五章湿地生态系统的演替演替最早源于对植物群落变化的研究，Clements认为小气候、土壤、水深和其他栖息地变量都会被植物所改变，形成一个演替顶级系统。揭示生态系统发展变化过程的模式、原因、速度等等，由生态系统的现状推测过去，预见未来。使生态系统的管理或利用符合自然发展规律。第一节生态系统的概念和机制植物群落的演替：在植物群落的发展变化过程中，由低级到高级、由简单到复杂、一个阶段接着另一个阶段，一个群落取代另一个群落的自然演变现象。生态演替被定义为：一个群落被另一个群落有规律地逐渐取代，直到形成一个相对稳定的顶级群落为止的过程。生态演替不仅包括生态系统内生物群落联系、单向、有序的变化过程，还包括非生物组分（如地形、流域、沉降、营养盐等）在群落演替过程中的变化。生命系统演替是基于其对非生命系统变化的适应。经典演替理论包含三个基本观点：•植被存在于可识别的特有群落•群落随时间变化是生物引起的•变化是线性并朝着一个成熟稳定的顶级生态系统发展生态演替的分类：•原生演替（自发演替）：开始于原生裸地上的植物群落演替。特点：从极端条件开始，向水分适中方向，即中生化方向发展，经历的时间长，阶段多。•次生演替（异发演替）：开始于次生裸地上的植物群落演替。特点：由外部干扰所引起，演替速度往往较快。按演替初始生境条件归类的演替系列模式（按基质性质变化趋势划分）：•旱生演替：开始于岩石、沙地等干旱基质上的演替，包括以下几个阶段：地衣阶段：壳状地衣叶状地衣；苔藓阶段：强烈的固土作用促进了土壤的形成；旱生草本阶段：在土壤具有强大持水能力出现耐旱、喜光的植物，蕨类；木本植物阶段。•水生演替系列：从积水发生的原生演替，水深6米以下没有绿色植物，6米左右定居绿色植物，先是轮藻，以后是其他植物。自由漂浮植物阶段沉水植物阶段4米，眼子菜等浮叶根生植物阶段，莲等直立水生植物阶段，芦苇、香蒲等湿生草本植物阶段，喜湿植物代替挺水植物，在干旱区形成草原，在湿润区形成木本群落。木本植物阶段：灌木首先出现。水生演替事实上是植物作用下添平池塘的过程。•中生演替系列：始于具有一定肥力土壤母质的演替，火烧后的土壤侵蚀，母质层以上冲刷或塌方，冲击土等：草本木本群落。按时间上发展划分演替类型•世纪演替：与大陆和植物区系的进化有关的世纪演替，占据很长的地质年代。•长期演替：延长几十、几百年的长期演替。•快速演替：在几年及不多的数年间发生的快速演替。按控制演替的主导因素的不同•内因性演替:是由植物群落本身生命活动造成生境发生变化，然后改变的生境反作用于群落本身，如此相互促进，使演替不断向前发展。内因性演替是群落演替最基本和最普遍的形式。•外因性演替:由于外加环境因素的作用所引起的演替。其中包括气候发生演替、地貌发生演替、土壤发生演替、火成演替和人为发生演替等。按演替方向归类的演替模式进展演替：由低级阶段向高级阶段的演替，表现为：土壤顺行发展（厚度增加、有机质含量增加）；土地面积充分利用，趋向于稳定群落的特征。逆行演替：原因是外力干扰，表现为群落结构的简单化。循环演替：经过一定的循环过程又回到起点群落。演替的先决条件：先锋植物的迁移和扩散自然演替中的结构和功能的变化：•生物多样性上升，生态位随之分化•在给定的生态位上，竞争导致对能量的利用效率提高，冗余减少•营养物质在系统内部滞留、贮存和循环增加•生态系统的结构和功能增强，每单位生物量的生产/呼吸比下降•生物量和多样性高峰出现在演替中期。•水生型和旱生型生境都向中生型生境发展生态演替机制的假说：•个体论：植被现象完全依赖于植物个体现象，植物群落远非有机体，只不过是植物的偶然聚集，群落演替只是群落动态的总和。•有机体论：群落是超有机体，具有自组织能力，所有生物在群落或生态系统中互相合作，形成组团，共同发挥功能。群落类似于有机体有出生、生长、成熟和死亡的过程。反馈和脉冲是生态系统稳定的关键因子：•反馈：生物组分对环境因子变化所作出的响应，除了被动的适应之外，也可能会积极地改变环境因子。•脉冲即环境变化。种子库是一类特殊的生物组分，包含了适应策略的遗传信息，特点：•水位降低的淡水沼泽产生最多数量的种子•种子库以一年生植物和不耐淹的种子为主•种子分布随沉积物深度的增加呈指数下降•水是影响种子库的主要因子•种子库受到不断补充顶极学说理论•单演替顶极学说：每一个气候类型下都有相应的一个演替顶极，小气候、土壤、水深和其它栖息地变量都会被植被所改变。•多演替顶极学说：如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可看作顶极群落。在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都要汇集于一个共同的气候顶极终点。除了气候顶极之外，还可有土壤顶极、地形顶极、火烧顶极。植被演替中的物种取代机制•促进作用理论:后来物种的侵入依赖先来种所创造的条件，这些先定居物种对环境的改造反而有利于提高后来物种的竞争能力，因此被取代；•忍耐作用理论：后来物种比先定居物种更能忍受较低的资源水平，当资源水平下降到先定居物种所不能忍受的水平以下时，后来物种便开始侵入并取代先定居种；•抑制作用理论：所有定居物种都能抵制竞争者的入侵，只有当它们死亡后或遭到非竞争因素的破坏时才能被取代。湿地生态系统的演替理论湿地生态系统的演替在服从一般演替规律的同时，也具有其自身的特征。湿地生态系统演替既可以向陆地生态系统的方向演替，也可以向水生生态系统的方向演替。湿地生态系统的演替序列及其特征主要是受到水文条件的控制。湿地生态系统演替实际上是在一定的植物群落序列范围的双向演替，当湿地向水体化方向演替时，植物群落向水生生态系统的群落方向演替；当湿地向陆地化方向发展时，植物群落又向陆地植物群落的方向演替。湿地整个演替过程往往是水体化方向演替和陆地化方向演替交互进行。湿地生态系统的演替序列及其特征主要是受到水文条件的控制。陆生演替与水生演替的差异•传统理论认为演替的过程是趋向于建立一个营养物质循环最有效的群落，这对大多数陆生演替而言是正确的，但对于一些水生演替不一定正确。在水生演替发展的过程中，营养物质循环的量和速率常常减少，最后达到一个贫营养的成熟期。海底和湖底沉积物的营养物质是无效的再循环物质，由水体底部死亡的有机物质释放的营养物质不再返回表面有效的生产力层。湿地是水生生态系统与陆地生态系统之间的过渡类型，在相对的长时间尺度内，湿地是生态系统演化过程中的一个阶段。经典的演替观认为，湿地是从浅水湖泊向陆地森林顶极群落的演替的过渡阶段。第二节湿地生物群落的演替植物的竞争策略和初级生产量的变化能帮助人们判断演替的过程。湿地植物被用来命名不同类型的湿地，因为植物具有明显的成带模式和明确的边界。但是许多湿地的优势植被属于隐域植被，往往是世界分布型。群落的界定受到尺度的困扰。•环境梯度造成植被明显成带分布，仅反映单个种对环境梯度的响应•物种相似的耐受性使物种在不同环境梯度上分群目前，功能种团（功能群）的划分在生态过程和功能的研究中被认为更有意义。功能种团指群落中一群功能上相同的物种，与一般的群落相比，有三个重要优势：•将群落中大量的物种分成可管理的子集合•以可测的功能特性定义功能种团•能预测在给定的具体环境条件下会出现什么样的功能种团功能种团和群落划分的区别•vanderValk(1981)提出了淡水湿地植被演替的环境筛模型，该模型以Gleason的个体论为基础。•湿地环境是不断变化的，环境象筛子一样对进入湿地的植物起到筛选的作用。随环境的改变,筛也在变化,出现的物种也在不断地变化。环境筛模型VanderValk将湿地植物进行了分类：•以生命周限为划分依据将湿地植物分为三种类型：一年生植物（A）、多年生有性繁殖植物（P）和多年生无性繁殖植物（V）。•以繁殖体存活年限为划分依据，将湿地植物划分为有种子库植物（S）和繁殖体散布依赖植物（D）。•按种子萌发条件，进一步将植物划分为无水条件定居（Ⅰ）和有水条件定居（Ⅱ）两种类型。例如：•香蒲VS-Ⅰ型，多年生营养繁殖、有种子库、种子在无水条件下定居；•芦苇VD-Ⅰ型，多年生营养繁殖、无种子库、种子在无水条件下定居。不足之处•无法量化•忽视了湿地植被的自发演替因素，如竞争•该模型仅以水文因子作为环境筛湖泊湿地演替从湖泊到森林要经历5个演替阶段•裸底阶段•沉水植物阶段•浮叶根生植物阶段•挺水植物阶段•森林植物阶段自然条件下，这个过程可能是非常漫长的，以数百年计，但是，如果发生降水量变化等自然干扰或开垦、排水等人为干扰时，从沼泽湿地向陆地或其它类型生境转变的过程可能是非常快的。河流湿地演替规律分析•河流湿地的演替过程与湖泊湿地演替过程相似，但由于河流湿地的水文动力状况与湖泊湿地不同，其具体演替过程也不同。•随着河流心滩和边滩的沉积变化，植被分布变化也表现出一定的规律。根据河漫滩被水淹没的持续时间的条件和过程，主要演替序列为沉水植物、浮水植物、挺水植物、沼生植物，最终向草甸和森林方向演替。滨海湿地演替规律•滨海湿地则可能受淤积、冲刷的影响更大，以至于在向岸和离岸两个方向上通常可以观察到不同演替阶段的特征。•当淤积作用大于冲刷作用时，生态演替朝成陆方向进行。在冲刷作用大于淤积作用时，演替方向逆转，成为海向演替。当水深与淹渍时间超出湿地定义范围时，该生态系统类型就属于水域(海洋)生态系统。潮水覆盖时间对滨海湿地演替有重要的影响。•随着潮水覆盖时间不断减缩，滨海湿地表现出明显成陆趋势——植物多样性不断增加。•当侵蚀发生并导致滩涂长期被潮汐淹没时，潮间带湿地就转为潮下带湿地，即使先锋植物也不能生长。当海陆交互作用强烈地改变湿地的物理条件时，这两种演替过程可能交替发生。第三节湿地生态系统的发育特征非成熟生态系统的特征：•高的生产量与生物量比值（P:B）•生产量大于群落呼吸量（P:R1）•简单、线性的牧食食物链•物种多样性低•生物体形小•简单的生活史和开放的物质循环成熟生态系统的特征：•生产量与生物量比值（P:B）约为1•生产量约等于群落呼吸量（P:R~1）•复杂的食物链•物种丰富度高•生物体形大•生活史长•复杂和营养物质循环封闭的，营养物质被有效贮存，并在系统内部循环湿地兼具成熟与非成熟生态系统的特征•几乎所有非林湿地P:B介于发育和成熟之间，P:R1；初级生产力相对于大多数陆地生态系统而言非常高，这些都是不成熟生态系统的特征•所有的湿地生态系统是以碎屑食物链为基础的，有复杂的食物网，这成熟生态系统的特征•湿地的物质循环变化幅度大，所涉及的范围广，即有最开放的河滨系统，又有半封闭的苔藓沼泽，但盐沼作为开放的系统，植物利用氮的80%却来自于矿化有机物的再循环。•湿地的空间异质性沿着环境梯度被很好地组织起来，然而这种空间组织似乎都来自外部环境的干扰，而陆地生态系统则生态系统成熟条件下自身形成的。•湿地消费者的生活史相对较短（非成熟），却复杂第四节湿地的系统发育和生态演替对策周转率和生产力：•周转率主要指湿地中水流强度，即一定时间内流经湿地的水流与湿地贮存水流的比值。不同湿地周转率的变化较大，北方苔藓沼泽约1年，而河滨低地森林可以长达7500年。•净初级生产量则变化不大，变幅大约只有4倍，总储存生物量变幅只有2倍。表明湿地生态系统发展过程中，逐渐变得不受周围环境变化的影响。脉冲稳定性：•成熟稳定的生态系统的特征就是与周围环境保持动态平衡，尽管单个物种会发生变化，但整个系统具有抵御短期环境波动的内在机制。•生物活动会使用并利用这些波动。自我组织和自我设计：•自我组织：在竞争定居的初期阶段后，占优势的物种通过营养物质循环、对繁殖的帮助、空间多样性控制、种群数量条件以及其他方法增援其他物种。•自我设计：自然过程决定物种的引入，而对主导这一基因流的物种的选择则是生态系统设计的自然表现。在自我设计中，物种的存在及存活的物种归功于他们的连续引入，而他们的繁殖体是一个生态系统演替和功能发展的基础。生态系统工程师：•指对生态系统有显著而重要影响的生物体。一些物种具有自上而下的控制作用，或者能够主导