农产品贮藏与加工学 第三章 农产品贮藏原理

第三章农产品贮藏原理CompanyLogo第一节呼吸作用农产品采收后，光合作用停止，但仍是一个生命的有机体，在商品处理、运输、贮藏过程中，呼吸作用成为新陈代谢的主导过程，它是农产品采后最主要的生理活动，也是生命存在的重要标志。在贮藏和运输中，保持农产品尽可能低而又正常的呼吸代谢，是新鲜农产品贮藏和运输的基本原则和要求。CompanyLogo☞呼吸作用的概念呼吸作用是指生活细胞内的有机物在酶的参与下，逐步氧化分解并释放出能量的过程。依据呼吸过程中是否有氧的参与，可将呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型，其产物因呼吸类型的不同而又差异。第一节呼吸作用CompanyLogo第一节呼吸作用⒈有氧呼吸，是指生活细胞利用分子氧，将某些有机物彻底氧化分解，形成CO2和H2O，同时释放出能量的过程。呼吸作用中被氧化的有机物称为呼吸底物。以葡萄糖作为呼吸底物，有氧呼吸反应如下：C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+2.82×106J(674kcal，1cal=4.185J)CompanyLogo第一节呼吸作用呼吸底物在氧化分解过程中形成各种中间产物，能量逐步释放，一部分成为随时可利用的贮备能量，另一部分则以热的形式释放。有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式，通常所提到的呼吸作用，主要是指有氧呼吸。CompanyLogo第一节呼吸作用⒉无氧呼吸，是指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成不彻底的氧化产物，同时释放出能量的过程。这一过程在高等植物中被称为无氧呼吸，在微生物学中被称为发酵。高等植物无氧呼吸可产生酒精，反应式为：马铃薯块茎、甜菜块根、胡萝卜叶子和玉米胚在进行无氧呼吸时，则产生乳酸：C6H12O6→2C2H5OH+2CO2+1.00×106J(24kcal)C6H12O6→2CH3CHOHCOOH+能量（18kcal）CompanyLogo无氧呼吸的结果中，大部分底物仍以有机物的形式存在，因而所释放的能量远比有氧呼吸少。在农产品贮藏中，无氧呼吸对产品是不利的。某些农产品长期处于无氧或氧气不足的条件下，通常会产生酒味，这是农产品在缺氧情况下，酒精发酵的结果。第一节呼吸作用CompanyLogo第一节呼吸作用有氧呼吸与无氧呼吸的比较CompanyLogo第一节呼吸作用⒊呼吸代谢的途径，植物的呼吸途径主要有糖酵解途径、三羧酸循环、戊糖磷酸途径、乙醛酸循环等。☞糖酵解，是将己糖转化为两分子丙酮酸，反应式如下：C6H12O6（葡萄糖）+2NAD++2ADP+2H3PO4→2NADH+2CH3COCOOH（丙酮酸）+2ATP+2H2O+2H+上式可知1mol的葡萄糖，通过糖酵解氧化为丙酮酸时，可以释放出8mol的ATP为各种代谢作用提供能量。CompanyLogo第一节呼吸作用☞三羧酸循环，糖酵解途径的最终产物丙酮酸，在有氧的条件下进一步氧化脱羧，最终生成二氧化碳和水，由于过程中含有三羧酸的有机酸，且过程最后形成一个循环。因此称为三羧酸循环。普遍存在于动物、植物和微生物细胞中。三羧酸循环是糖、脂肪和蛋白质三大类物质的共同氧化途径，是生物利用糖和其他物质氧化获得能量的主要途径。反应式如下：CH3COCOOH+5/2O2→3CO2+2H2O丙酮酸CompanyLogo每分解1mol的葡萄糖总共可得到38mol的ATP（一种含有高能磷酸键的有机化合物，是生命活动能量的直接来源，但本身在体内含量并不高。），可以将1271.94kJ的能量贮存起来，占总释放能量的45.2%。其余的1543.90kJ能量以热的形式释放出来，称为呼吸热。第一节呼吸作用在无氧或其他不良条件下，丙酮酸就进行无氧呼吸或分子内呼吸，即发酵。丙酮酸脱羧生成乙醛，再被还原为乙醇或直接还原为有机酸（乳酸）。CompanyLogo第一节呼吸作用☞戊糖磷酸途径，又称己糖磷酸途径或己糖磷酸支路，是葡萄糖氧化分解的一种方式。CompanyLogo是葡萄糖直接氧化分解的生化途径，有较高的能量转化率。该途径中的一些中间产物是许多重要有机物生物合成的原料。戊糖磷酸途径在许多植物中存在，当糖酵解——三羧酸循环受阻时，戊糖磷酸途径则可代替正常的有氧呼吸。第一节呼吸作用戊糖磷酸途径的意义：CompanyLogo第一节呼吸作用☞呼吸作用和农产品贮藏的关系⒈呼吸强度（RI）和呼吸商(RQ)呼吸强度是评价呼吸强弱常用的生理指标，又称呼吸速率，它以单位鲜重、干重或原生质（以含氮量表示）的植物组织、单位时间的O2消耗量或CO2释放量表示。是评价农产品新陈代谢快慢的重要指标之一。农产品的贮藏寿命与呼吸强度成反比，呼吸强度越大，表明呼吸代谢越旺盛，营养物质消耗越快，贮藏寿命也较短。CompanyLogo第一节呼吸作用呼吸商，又称呼吸系数，是呼吸作用过程中释放出的CO2与消耗的O2在容量上的比值，即CO2/O2。呼吸商随呼吸底物不同而变化的情况如下：⑴RQ=1呼吸底物为碳水化合物且被完全氧化。农产品进行有氧呼吸时，消耗1mol己糖分子，即吸入6mol氧分子，放出6mol二氧化碳分子，呼吸系数为1。以糖为呼吸底物时，呼吸系数为1。CompanyLogo第一节呼吸作用⑵RQ1以富含氢的物质如脂肪、蛋白质或其他高度还原的化合物为呼吸底物，则在氧化过程中脱下的氢相对较多，形成H2O时消耗的O2多，呼吸商就小，其呼吸系数小于1。⑶RQ1若进行缺氧呼吸时，由于氧的供应不足或吸氧能力减退，呼吸系数大于1，缺氧呼吸所占的比重越大，呼吸系数也越大。CompanyLogoRQ值还与贮藏温度有关。同种水果，不同温度下，RQ值也不同。呼吸商越小，消耗的氧量越大，氧化时所释放的能量也越多。呼吸代谢是一个复杂的综合过程。测得的呼吸商，只能综合的反应出呼吸的总趋势。根据农产品的呼吸系数来判断呼吸的性质和呼吸底物的种类具有一定的局限性。第一节呼吸作用CompanyLogo第一节呼吸作用⒉呼吸温度系数与呼吸热呼吸温度系数（Q10），指当环境温度提高10℃时，农产品呼吸强度所增加的倍数，以Q10表示。农产品的呼吸作用受到多种酶的控制，在一定温度范围内，酶促反应的速率随温度的升高而增大，一般温度每提高10℃，化学反应的速度增大一倍左右。CompanyLogo第一节呼吸作用采后农产品进行呼吸作用的过程中，消耗呼吸底物，一部分用于合成能量供组织生命活动所用，另一部分以热量的形式释放出来（呼吸热）。在农产品采收后贮运期间必须及时散热和降温，避免贮藏库温度升高，缩短贮藏寿命。CompanyLogo第一节呼吸作用呼吸热：采后果蔬产品进行呼吸作用的过程中，氧化有机物并释放的能量一部分转移到ATP和NADH分子中，供生命活动之用，另一部分能量以热的形式散发出来，这种释放的热量称为呼吸热。通常以Btu表示。CompanyLogo第一节呼吸作用☞呼吸漂移和呼吸高峰呼吸漂移。农产品在生长发育的不同阶段，呼吸强度的变化模式称为呼吸趋势。一些过时进入完熟期时，呼吸强度急剧上升，达到高峰后又转为下降，直至衰老死亡，这个呼吸强度急剧上升的过程称为呼吸跃变，这类果实称为呼吸跃变型果实。CompanyLogo第一节呼吸作用凡表现出后熟现象的果实都具有呼吸跃变，后熟过程所特有的除呼吸外的一切其他变化，都发生在呼吸高峰发生时期内，所以常把呼吸高峰作为后熟和衰老的分界。因此，要延长呼吸跃变型果实的贮藏期就要推迟其呼吸跃变。果实的种类不同，呼吸跃变出现的时间和峰值高度也不同。CompanyLogo第一节呼吸作用另一类果实在成熟过程中没有呼吸跃变现象，呼吸强度只表现为缓慢的下降，这类果实称为非呼吸跃变型果实。绝大多数蔬菜不发生呼吸跃变。CompanyLogo第一节呼吸作用气体成分4自身因素1温度因素2湿度因素3☞影响呼吸强度的因素机械损伤5化学物质6CompanyLogo采收后的农产品失去了母体和土壤所供给的营养和水分补充，而其蒸腾作用仍在持续进行，组织失水通常又得不到补充。第二节蒸腾作用☞蒸腾作用及其对农产品的影响⒈蒸腾与失重蒸腾作用是指水分以气体状态，通过植物体的表面，从体内散发到体外的现象。失重，又称自然损耗，是指贮藏器官的蒸腾失水和干物质损耗所造成的重量减少。是由蒸腾作用和呼吸作用共同引起的。CompanyLogo蒸腾失水主要是由于蒸腾作用所导致的组织水分散失；干物质消耗则是呼吸作用所导致的细胞内贮藏物质的消耗。第二节蒸腾作用当贮藏失重占贮藏器官总重量的5%时，就呈现出明显的萎蔫和皱缩现象，新鲜度下降，商品价值大大降低。CompanyLogo第二节蒸腾作用⒉失水引起代谢失调水可以使细胞器、细胞膜和酶得以稳定，细胞的膨压也是靠水和原生质膜的半渗透性来维持的。农产品出现萎蔫时，水解酶活性提高，呼吸作用进一步增强，严重脱水时，细胞液浓度增高，有的离子的浓度过高引起细胞中毒。⒊失水降低耐贮性和抗病性因为失水萎蔫破坏了正常的代谢过程，水解作用得到加强。过度缺水还会使脱落酸含量急剧上升，加速器官脱落和衰老。CompanyLogo第二节蒸腾作用影响蒸腾的因素自身因素环境因素比表面积种类品种成熟度机械伤细胞的保水力相对湿度温度风速CompanyLogo第三节成熟和衰老作用☞成熟和衰老的概念成熟和衰老是活的有机体生命过程中的两个阶段。成熟过程是发生在果实停止生长之后进行的一系列的生物化学变化。当果实表现出特有的风味、香气、质地和色泽，达到最佳食用的阶段称为完熟。达到食用标准的完熟可以发生在植株上，也可以在采后，把果实采后呈现特有的色、香、味的成熟过程称为后熟。CompanyLogo第三节成熟和衰老作用衰老是植物的器官或整个植株体在生命的最后阶段，组织细胞失去补偿和修复能力，胞间的物质局部崩溃，最终导致细胞崩溃及整个细胞死亡的过程。生产上把植物组织最佳食用阶段以后的品质劣变或组织崩溃阶段称为衰老。果实的成熟与衰老都是不可逆的变化过程。CompanyLogo第三节成熟和衰老作用☞成熟衰老过程中细胞组织结构的变化成熟与衰老是极为复杂的生理生化过程，在此过程中，细胞内各细胞器也先后不同程度地发生解体或破坏。细胞超微结构的变化是衰老导致的结果。成熟和衰老是由细胞质发生的生命过程所诱导和启动的。CompanyLogo乙烯，在正常情况下以气体状态存在。几乎所有的高等植物的器官、组织和细胞都能产生乙烯，生成量微小，但植物对它非常敏感，微量的乙烯（0.1mg/m3）就可诱导果蔬的成熟。是最重要的植物衰老激素。第三节成熟和衰老作用☞乙烯与农产品的成熟和衰老CompanyLogo第三节成熟和衰老作用⒈乙烯的生物合成与调节☞乙烯的生物合成途径此途径存在于所有高等植物组织中，是植物体内生物合成乙烯最主要的途径。CompanyLogo第三节成熟和衰老作用①S-腺苷蛋氨酸（SAM）的生物合成及作用蛋氨酸循环CompanyLogo从SAM转变来的ACC被确定为乙烯生物合成的直接前体。催化这个过程的酶是ACC合成酶，此酶的合成或活化，是果实成熟时乙烯产量增加的关键。外界环境对ACC合成有很大影响，机械损伤等逆境和成熟等因素均可刺激ACC合成酶的活性增强，导致ACC合成量的增加。第三节成熟和衰老作用②1-氨基环丙烷羧酸（ACC）的合成CompanyLogo从ACC转化为乙烯是一个酶促反应，是一个需氧的过程，催化此反应的酶为ACC氧化酶。从ACC转化为乙烯需要细胞保持结果高度完整的状态下才能完成。第三节成熟和衰老作用③乙烯的合成（ACC→乙烯）④丙二酰基ACC植物体内游离态ACC除被转化为乙烯外，还可转化为结合态的ACC。大部分ACC与体内丙二酸结合形成丙二酰基ACC（MACC），它是调节乙烯形成的另一条途径。CompanyLogo第三节成熟和衰老作用乙烯在植物中的生物合成遵循蛋氨酸→SAM→ACC→乙烯的途径，其中ACC合成酶是乙烯生成的限速酶，EFE是催化乙烯生物合成中ACC转化为乙烯的酶。CompanyLogo第三节成熟和衰老作用☞乙烯生物合成的调节①乙烯对乙烯生物合成的调节乙烯对乙烯生物合成的作用具有双重性，可自身催化，也可自我抑制。用少量的乙烯处理成熟的跃变型果实，可诱发