第三节昆虫的呼吸系统

第六章昆虫的呼吸系统昆虫的呼吸系统（respiratorysystem）是由外胚层内陷形成的管状气管系统（trachealsystem）组成的。以气管进行呼吸是昆虫及其它许多节肢动物的重要生理特征。昆虫的呼吸作用包括氧的吸入和二氧化碳的排除，以及氧与基质结合产生能量的过程。前一过程是指虫体与外界进行气体交换的物理过程；后一过程是指代谢组织利用氧分解能源化合物产生能量的生物化学过程，又称细胞呼吸。第三篇昆虫的内部解剖和生理第一节昆虫的呼吸方式体壁呼吸：如弹尾目。气管鳃呼吸：如蜉蝣气管鳃、蜻蜓直肠鳃。气泡和气膜呼吸：如龙虱。气门和气管呼吸：大多数陆栖昆虫。寄生性昆虫的呼吸：如小蜂、寄生蝇。由于昆虫体躯结构和生活习性不同，其呼吸方式也就不同，但主要呼吸方式是气管呼吸。常见的呼吸方式有：气管鳃直肠呼吸鳃肛门水流气管分支ABＡ.蜉蝣的气管鳃Ｂ.蜻蜓的直肠鳃第六章昆虫的呼吸系统第二节气管系统的结构与功能从解剖学角度看，气管系统由外向内主要由由气门、气管、微气管等组成。气门——气管在虫体两侧体壁上的开口。气管——分粗细不等的主气管、支气管。气囊——气管的局部膨大部分。微气管——气管分支末端伸入组织的微细盲管。2.1气管系统的组成对占绝大多数昆虫种类的陆生昆虫来说，其呼吸系统亦即气管系统。第六章昆虫的呼吸系统2.2气门第二节气管系统的结构与功能——气门的分布【多气门型】全气门式——具10对有效气门，在中、后胸上各1对，腹部第1～8节各1对。如蝗虫。周气门式——具9对有效气门，即中胸1对，腹部第1～8节各1对。如鳞翅目幼虫。半气门式——具8对有效气门，即中胸1对，腹部第1～7节各1对。如蕈蚊科幼虫。第二节气管系统的结构与功能【寡气门型】【无气门型】两端气门式——具2对有效气门，分别位于前胸和第8腹节上。如蝇科幼虫。后气门式——仅具1对有效气门，位于腹部最末一个体节上。如蚊科幼虫。前气门式——仅具1对有效气门，位于前胸上。如蚊科的蛹。无有效气门或虽有气门但已封闭。如摇蚊科幼虫和部分营内寄生昆虫的幼虫。2.2气门——气门的分布气门分布类型图解第二节气管系统的结构与功能1098765432ⅢⅡ1Ⅰ腹部胸部头部全气门式两端气门式后气门式前气门式无气门式有效气门无效气门2.2气门——气门的分布结构:唇瓣、垂叶和闭肌。开闭：闭肌收缩时，垂叶向下拉，两唇瓣闭合，气门关闭；闭肌松驰时，两唇瓣张开，气门开启。第二节气管系统的结构与功能结构：筛板、闭弓、闭带、闭杆、闭肌和开肌。开闭：闭肌收缩时，闭弓牵动闭带推向对面，将气管口关闭；闭肌松驰时，由于闭弓的弹性或开肌收缩，将闭带拉回，而使气管开放。——气门的构造和类型【外闭式气门】【内闭式气门】2.2气门【组织结构】由外胚层内陷形成，因而与体壁构造相同、但层次相反。由外向内由底膜、管壁细胞和内膜组成。内膜通常局部加厚形成螺旋丝，以增强气管的韧性。【构造特点】相当于体壁表皮层的内膜脱皮时作为“蜕”脱掉；内膜因无蜡质层存在，因而是虫体失水的重要部位。【功能】气体交换的通道；通风作用。2.3气管第二节气管系统的结构与功能——气管的组成及特点——气管的分布和排列第二节气管系统的结构与功能消化道背膈背血管背板背气管内脏气管气门气管腹气管气门腹神经索腹膈腹板背血管背纵干侧纵干消化道内脏纵干腹纵干腹神经索背纵干侧纵干气门内脏纵干腹纵干【纵向排列】连接所有气门气管的侧纵气管干，连接背气管的背纵气管干，连接腹气管的腹纵气管干，连接内脏气管的内脏纵气管干。【横向分布】伸向背面的背气管，伸向腹面的腹气管，伸向中央的内脏气管。2.3气管2.4微气管和气囊第二节气管系统的结构与功能微气管是由气管顶端的掌状细胞发出的原生质丝（直径1微米以下）形成的盲管。微气管的通透性很强，可深入到组织内或细胞表面（象手指按压气球一样），直接与代谢组织进行气体交换。深入到肌肉中的微气管肌肉支气管端细胞液体柱部分空气柱部分支气管——微气管第二节气管系统的结构与功能气囊是气管或支气管局部膨大形成的囊状构造。质薄而软;无明显的螺旋丝，可以借血压的变化或体躯的伸缩而胀缩。主要功能是增加气管内的通风作用;增加浮力;促进血液循环。在飞翔力强的昆虫中气囊尤为发达。蜜蜂工蜂体内发达的气囊——气囊2.4微气管和气囊第三节气管系统的呼吸机制气体交换包括大气与气管间、微气管与代谢组织间的扩散作用、气管和气囊的通风作用和气门开闭的调控作用。３.1气体扩散机制扩散作用的部位：大气气管微气管呼吸组织扩散作用的机制：气体分压差：O2管外＞管内CO2管外＜管内渗透压：微气管的通透性及管内液体与组织液渗透压的变化第六章昆虫的呼吸系统昆虫在剧烈运动（如飞翔活动）时，体内的代谢活动也十分旺盛，这时单靠扩散作用不能满足氧的供应，因此必须借助气囊的通风作用来提高换气运动的效率。体躯的伸缩、血压的变化等，都会引起气囊的胀缩。第三节气管系统的呼吸机制和控制气门的开闭起着调节气体流量的作用。昆虫在不同活动状态下，气门开启与否以及开启程度、开放时间是不同的。通常情况下，许多昆虫多数体节上的气门是关闭的，以减少体内水分的散失；只有当剧烈活动时才将气门打开。３.２气管通风机制３.３气门控制机制昆虫在静息状态下，微气管末端充满液体，进入气管内的气体只能到达液面，而不能进入微气管的末端。当组织活动（如肌肉收缩）时，由于代谢产物（如乳酸）增多，因而提高了微气管周围液体的渗透压，促使微气管内的液体向外渗透，气管内的气体之到达微气管的末端，进而扩散到呼吸代谢组织。代谢产物被氧化分解后，血液的渗透压恢复，微气管末端又重新充满液体。CO2的排除与O2的吸入一样，也是靠扩散作用。因大气中CO2分压比虫体内低，所以CO2除通过气管系统排除外，还可通过体壁扩散到体外。第三节气管系统的呼吸机制和控制３.４气体交换过程第四节呼吸代谢和能量供应呼吸代谢是动物通过对能源物质的氧化，为肌体提供生命活动所需能量的过程。这些能量一部分作为热能散失，另一部分以高能磷酸化合物（ATP）的形式贮存起来。以后当高能化合物分解时，把贮存的能量释放出来，供生命活动使用。能源物质合成代谢分解代谢食物中的营养脂肪体能量热能散失生命活动第六章昆虫的呼吸系统４.１能源物质及其代谢第四节呼吸代谢和能量供应生物用以氧化产生能量的化合物称为能源物质。这些物质主要包括碳水化合物、脂肪和氨基酸。不同昆虫、昆虫的不同组织，以及不同生理状态下的昆虫，常利用不同的能源物质。如蜜蜂和丽蝇主要利用糖，蝗虫和蛾类飞行中主要利用脂肪，马铃薯叶甲等以脯氨酸作为飞行时的燃料化合物。昆虫在呼吸代谢活动中，自体内释放出的二氧化碳与所消耗的氧的体积之比（CO2／O2），称为呼吸系数或呼吸商（respiratoryquotient，RQ）。呼吸系数常可反映代谢物的性质，如葡萄糖、蛋白质、脂肪完全被氧化后，呼吸系数的理论值分别为RQ＝1、RQ＝0.8、RQ＝0.7。而昆虫的呼吸代谢率（呼吸强度）是指单位体重在单位时间内的耗氧量（cm3O2/g体重/h）。第四节呼吸代谢和能量供应——脂肪酸的代谢脂肪酸作为能源物质时，一般先活化成脂酰ＣＯＡ，再转入线粒体，经ß－氧化生成乙酰ＣＯＡ后，进入三羧酸循环。——氨基酸的代谢昆虫一般不利用氨基酸作为能源物质。虫体内的氨基酸主要通过转氨作用生成各种酮酸，为三羧酸循环提供代谢中间体，启动丙酮酸的彻底氧化。——碳水化合物的代谢正常情况下，昆虫体内消耗的主要是糖类。碳水化合物的氧化代谢包括在细胞质中的糖酵解和在线粒体中的三羧酸循环。４.１能源物质及其代谢第四节呼吸代谢和能量供应４.2呼吸代谢的能量供应和转移能源物质分解产生的能量，除少部分作为热量散发外，多以化学能贮存与高能磷酸化合物中，并在需要时，以适宜的形式为机体提供各种能量。如物质代谢中底物的活化、酶的激活、主动运输的离子泵、肌肉的机械运动等，大多是利用ATP的磷酸化过程。昆虫肌肉中的ATP最初是由能源物质氧化代谢产生的，能源物质（如糖原）可少量存在于肌肉细胞。因此，飞行肌中的能源物质只能支持短期飞行，长期飞行所需的能源主要由血淋巴、脂肪体和肠壁细胞等以海藻糖、甘油二酯和氨基酸的形式运输供应。血淋巴中可贮存一定的氨基酸和海藻糖；肠壁细胞可贮存一定的糖原，并能吸收转移各种能源物质；脂肪体是物质代谢的重要场所，可将各种单糖、氨基酸转变成葡萄糖，以合成海藻糖维持血淋巴中血糖的含量，也可合成糖原，或通过代谢转换合成甘油三酯进行贮存。当肌肉剧烈活动时，贮存的糖原和甘油三酯可迅速转化成海藻糖和甘油二酯，并释放到血淋巴中，以满足昆虫活动所需。４.2杀虫剂与呼吸代谢的关系第四节呼吸代谢和能量供应呼吸代谢是有机体生命活动能量的源泉，阻断呼吸代谢和能量供应，常会导致机体迅速死亡。因此，在动物毒剂中，以作用于神经系统的神经毒剂和作用于呼吸系统的呼吸毒剂的致死速度最快。在呼吸毒剂中，有的能阻断能源物质的氧化代谢，有的能阻止呼吸链电子传递，有的直接阻断偶联磷酸化，使电子传递过程中释放的能量不能生成ATP。此外，一些矿物油制剂可封闭昆虫的气门，通过阻断气体交换来杀死害虫。——影响呼吸商如有机磷和除虫菊酯类神经毒剂，昆虫中毒初期吸O2量增加，RQ→小；麻痹阶段吸O2量剧减，RQ→大。——抑制呼吸酶如溴甲烷、氯化苦等熏蒸剂以及氢化物等细胞毒剂，导致呼吸代谢率降低而死亡。——堵塞气门油乳剂和黏着展布剂，可利用昆虫的亲脂性表皮堵塞气门，使昆虫窒息而死。——环境温度和气体的组成与浓度提高环境温度或二氧化碳浓度，可使昆虫呼吸加剧，更有利于熏蒸剂药效的发挥。第四节呼吸代谢和能量供应４.2杀虫剂与呼吸代谢的关系本章重点及复习思考题1.根据有效气门数，昆虫的气门形式有哪些？简述气管在昆虫体内的分布特点。2.昆虫为何要控制气门关闭，如何控制？3.空气如何进入气管？在微气管末端气体交换是怎样进行的？4.生活在水中的昆虫如何获得氧气？什么是呼吸商（RQ）和呼吸代谢率？5.温度和CO2对昆虫的呼吸有何影响？如何在防治昆虫中应用之？第六章昆虫的呼吸系统