8-红藻门

藻类学红藻门的系统、分类及生态红藻门PhylumRhodophyta–redalgae红藻门主要特征•主要的海藻类型（约4000种），比其他海藻（褐藻，绿藻等）合在一起还要多；•植物体形态类型：多细胞为主，个别种类藻体是单细胞的(如紫球藻属)；少数种类藻体为群体的(如角毛红藻属)；无鞭毛；•大多数植物体多为丝状体、叶状体或枝状体。藻体一般较小，高约10厘米左右，少数可超过一米以上。•载色体中含有叶绿素a、β-胡萝卜素和叶黄素类，此外，还有不溶于脂肪而溶于水的藻红素(藻红蛋白)和藻蓝素(藻蓝蛋白)。一般是藻红素占优势，故藻体多呈红色。形态学和细胞结构•核：大多数单核，少数较古老的红藻多核（石花菜目和红皮藻目）。•原生质：1个中央大液泡；原生质具粘滞性，牢固粘附在细胞壁上。•细胞壁：–内层：纤维素–外层：果胶质：琼脂，海曼胶•光合产物：红藻淀粉•除少数，都是海产，底栖藻类，温带和热带海域及深海地区。•古老，只有1纲，即红藻纲。和其它藻类没有亲缘关系.•色素体：载色体一至多数，颗粒状。原始类型的载色体一枚，中轴位，星芒状，蛋白核有或无。在电镜下观察，光合作用片层有一个类囊体。如红毛菜目和海索面目的很多种类有星芒状载色体。淡水种类Chroothecemobilis，具中央位的、星形载色体，放出小枝直到原生质的表面层。Chroothecemobilis示有圆盘扩展的色素体形态学和细胞结构特殊的形态结构-纹孔连接（pitconnection）•除紫球藻和单倍体阶段的红毛菜外，所有红藻细胞都具有这一特殊结构；•由一个位于两个藻体细胞间的类似蛋白质的塞芯（plugcore，pitplug）组成，盖膜（plugcap,capmembrane）将塞芯与相邻的胞质分开；•Lee,R.E.2008.Phycology.CambridgeUniv.Press.PITPLUGS的不同形态•InFlorideanandsomebangeanreds—thereisalargelenticularplugbetweencells.Theplughasacentralproteincoresurroundedbycaps(madeupofpolysaccharides).*Cellswithinfilamentsarelinkedbypitplugs,makingitpossibletofolloweachfilamentcellbycellasseenwithlightmicroscopy*Cellsbecomedifferentiatedinshapeandcytologicalpropertiesdependingonlocationwithinfilament*Cellsfromdifferentlineagesbecomeconnected*PitplugsareahighlycharacteristicfeatureoftheRhodophytaandvariousdifferentkindscanbedistinguishedonthebasisoftheirultrastructure,providingimportantcharactersfordistinguishingamongtheorders*Multicellularredalgaearecomposedentirelyofafilamentousorganizationwhichmayresultincomplexpseudoparenchymatousthalliasaresultofpredominanttip(apical)growth*NeedtolookatyoungtipstounderstandpatternofvegetativegrowthVEGETATIVEGROWTH繁殖和生活史•营养繁殖，无性生殖，有性生殖；•不产生能游动的孢子，产生无鞭毛配子，不动孢子；•生活史：•除红毛菜亚纲的少数种类外都具有明显的世代交替。特殊的色素•藻体几乎经常红色或鲜红色。色素体除了类胡萝卜素和叶绿素，还有特别的色素物质。•藻胆素phycobilin（类似蛋白质性质的高分子色素物质，不溶于脂肪溶剂，但可溶于水）•两类：1.藻蓝蛋白phycocyanin，吸收绿色、黄色和红色的光线的，但蓝色光可透过，少数种类；•2.藻红蛋白phycoerythrin，吸收蓝绿、绿和黄光而红光则透过，典型的标记。决定藻体颜色：红色的藻体含许多藻红蛋白，而很少或根本没有藻蓝蛋白；相反在褐色、褐绿色和紫褐色种类，其他的色素物质则占优势。色素与水深的关系-藻红蛋白主要存在红藻中，其吸收峰约在565nm，故显红色。-藻蓝蛋白主要存在蓝藻中，其吸收峰约在620nm，故显蓝色（藻红素主要吸收绿光，藻蓝素主要吸收橙黄光。它们能将所吸收的光能传递给叶绿素而用于光合作用）。DeepestPhotosyntheticEukaryote(Upto210mDeep)藻红素对同化作用有特殊的意义，因为光线在透过水的时候，长波光线如红、橙、黄光很容易被海水吸收，在几米深处就可被吸收掉。只有短波光线如绿、蓝光才能透入海水深处。藻红素能吸收绿、蓝和黄光，因而红藻可在深水中生活，有的种在深达100米之处。红藻的分布及其生态学•红藻门植物绝大多数分布于海水中，仅有十余属，约50余种是淡水种；•淡水种多分布在急流，瀑布和寒冷空气流通的山地水中。海产种由海滨一直到深海100公尺都有分布；•海产种的分布受到海水水温的限制。并且绝大多数是固着生活。•红藻门只有红藻纲一纲，约有4000余种。多为海产，是海洋藻类植物的主要部分。中国海域有记录的138属，443种。红藻的两种主要类型中心丝体型喷水型16藻体的构造•红藻的生长，多数是由1个半球形顶端细胞分裂的结果，少数为居间生长，很少见的是弥散式生长，如紫菜藻体，任何部位的细胞都可分裂生长。•某些中央主轴生长的轮生枝系统，再次分枝，与坚实的皮层连合。胞间物质被分泌出来，使细胞连结成一坚固的组织层。•这样的藻体构造称为茎枝。茎枝与皮层组织之间产生一腔室。在这种情形下，藻体呈管状并被称为“空藻体”。16繁殖•无性生殖：不动孢子（如四分孢子，单孢子）。•有性生殖：产生无鞭毛的不动配子，为卵式结合。在红藻的繁殖过程和复杂的生活史中，没有游动细胞阶段。这是红藻门的重要特征。•雌性配子囊称为果胞(carpogonium)，多数由3-4个细胞的果胞枝的末端枝构成。是一个烧瓶状的单细胞，内有一个卵，尖端具有一长的、伸直的接受器官，即受精丝(trichogyne)。大多数真红藻亚纲，藻体或果孢小枝具有补助细胞(auxiliarycell)（辅助细胞）。珊瑚藻雄性生殖窝的横切面•不动精子(spermatium)，即裸出的雄配子，单独地产生在精子囊(spermatangia)。多数红藻的精子囊也和果胞一样，借助于特殊的支持细胞来附着，并在称为“生殖瘤”上堆聚。受精过程系精子附着处壁融化，精子核进入受精丝，到达果胞内与卵核结合为合子。受精后的合子直接分裂或间接通过辅助细胞形成产孢丝，由产孢丝再形成果孢子囊，许多果孢子囊集生成为果孢子体，一般称囊果。•红藻的绝大多数种类，都有三个世代的藻体进行世代交替，即孢子体世代，配子体世代和果孢子体世代。配子体产生单倍的精子和卵子，二者结合为合子，形成双倍的果孢子体，寄生于雌配子体上，产生双倍的果孢子；果孢子萌发成为孢子体，孢子体在四分孢子形成时进行减数分裂，四分孢子萌发成雌、雄配子体，雌雄同体或异体。21世代交替21配子体植物（单倍体）果孢子体（2倍体）四分孢子体（2倍体）22配子体植物（单倍体）————不动精子（单倍体）+果孢子（单倍体）4个四分孢子（单倍体）————四分孢子体（2倍体）————果孢子体（2倍体）世代交替：孢子体世代，配子体世代和果孢子体世代不减数分裂————————————减数分裂受精作用2223红藻门的分类系统•1纲:红藻纲•2亚纲：•1.红毛菜亚纲Bangiophyceae或称原红藻纲Protoflorideophyceae，胞间生长；合子直接分裂成果孢子；•2.真红藻亚纲Florideophyceae,是由顶细胞顶端生长,合子发展成造胞丝。由造胞丝形成果孢子。2324红毛菜亚纲Bangiophyceae•红藻中最简单的种类，少数由一个细胞组成，多数是丝状，单列到多列，或成叶状。•常常是胞间生长。•无性繁殖是通过裸出的单一的、能行变形虫状运动的单孢子来进行。果胞由一个营养细胞形成。•藻体在高度发展的情况下成扁平的、叶状的植物。•紫球藻目(Porphyri-diales)，•红刺藻目(Rhodochaetales),•弯枝藻目(Comp-sopogonales)•红毛菜目(Bangiales)24紫球藻属（Porphyridium）•植物体：单细胞，载色体星芒状，中轴位有蛋白核，无淀粉鞘。红毛菜•呈紫红色，绒毛状、丛生，固着器很小，假根很细。•无性生殖时，营养细胞反复几次的分裂，产生中性孢子，发育成新的丝体。有性生殖时，有雌雄株的分化。雄株产生不动精子，雌株中的营养细胞，变态以为果胞。二者愈合形成合子，经过几次分裂后产生果孢子萌发成新的红毛藻。•藻体长3—6厘米，多生长在岩礁和石沼中，偶尔也见在贝壳上生长。•对环境要求不高，几乎在整个热带、温带沿海都有它的分布、为世界性海藻。但种类不多，己知的仅8种。紫菜属（Porphyra）1、形态2、生长方式：弥散式生长28紫菜•全世界约70个种，分布极广。•呈紫红色或紫黑色心形、带形或叶片状，基部有圆盘形固着器。附着在岩石或贝壳上。一般长10—50厘米，个别长的可达几米。•一般春季在成熟的叶状体上形成配子囊，产生果孢和精子囊。紫菜藻体有雌雄同株的，如斑紫菜；也有雌雄异株的，如长紫菜，如图所示生活史特点生活史中出现三种植物体：单倍植物体大紫菜小紫菜二倍植物体：壳斑藻减数分裂发生在壳斑藻形成壳孢子时紫菜生活史的研究历史1、1949年，英国藻类学家特鲁对脐紫菜研究发现，果胞子发育为一种丝状体，这种丝状体即为壳斑藻，该丝状体是由叶状体上产生的果胞子钻进软体动物贝壳中形成的。2、20世纪50年代我国藻类学家曾呈奎等全面研究了甘紫菜生活史，发现减数分裂发生在壳斑藻形成壳孢子时，壳斑藻属二倍体，甘紫菜属异形世代交替,这结束了养殖紫菜靠大自然恩赐“种子”的历史，开创了科学种植紫菜的新纪元。•紫菜属的生活史，可以甘紫菜为例，甘紫菜是雌雄同株植物。水温在15℃左右时，产生性器官。藻体的任何—个营养细胞，都可转变为精子囊，其原生质体分裂形成64个精子。果胞是由一个普通营养细胞稍加变态形成的，一端稍隆起，伸出藻体胶质的表面，即受精丝，果胞内有一个卵。精子放出后随水流漂到受精丝上，进入果胞与卵结合，形成二倍的合子。合子经过减数分裂和普通分裂，形成8个单倍的果孢子。•果孢子成熟后，落到文蛤、牡蛎及其它软体动物的壳上，萌发进入壳内，长成单列分枝的丝状体，即壳斑藻。壳斑藻产生壳孢子，由壳孢子萌发为夏季小紫菜，其直径约3毫米左右。当水温在15℃左右时，壳孢子也可直接发育成大型紫菜。夏季因水中温度高，不能发育成大型紫菜，小紫菜产生单孢子，发育为小紫菜。在整个夏季，小紫菜不断产生不断死亡。大紫菜也可以直接产生单孢子，发育成小紫菜。晚秋水温在15℃左右时，单孢子萌发为大型紫菜。因此，在北方，大型紫菜的生长期为每年的11月至次年的5月。壳斑藻34繁殖和生活史繁殖和生活史•我国紫菜的物种分布我国北起辽宁省，南至海南省都有紫菜分布。已经定名的种类列表如下：狭叶紫菜（PorphyraangustaOkamuraetUeda）皱紫菜（P.crispataKjellm）长紫菜（P.dentataKjellm）刺边紫菜（P.dentimarginataChuetWang）福建紫菜（P.fuj