第二章生物与环境

第二章生物与环境《环境生态学导论》（第二版）盛连喜主编普通高等教育“十一五”国家级规划教材内容第一节地球上的生物•一、生命的起源与进化•二、生物多样性•三、地球自我调节理论——Gaiahypothesis第二节环境的概念及其类型•一、环境的概念•二、环境的类型•三、环境因子的分类第三节生物与环境因子的相互作用•一、光因子的生态作用及生物的适应二、温度因子的生态作用及生物的适应•三、水因子的生态作用及生物的适应四、土壤因子的生态作用及生物的适应•五、其他环境因子的生态作用及生物的适应六、环境因子作用的一般规律第一节第一节地球上的生物•一、生命的起源与进化•二、生物多样性•三、地球自我调节理论——Gaiahypothesis一、生命的起源与进化地球水蒸气N2H2SH2NH3CH4紫外线46亿年前的大气成分为原始生命的产生提供了条件复杂的化合物生命活性的大分子(蛋白质和能够自我复制的核酸分子)光合自养生物绿色植物等……（一）生命的起源（二）生物种的概念1.生物种的概念物种是客观存在的，是由内在诸多因素（特征、遗传、生理、生态、行为）共同决定的个体的集合，是自然界中的一个基本进化单位和功能单位。基因型：种的遗传本质，生物性状表现必须具备的内在因素。表型：与环境结合后实际表现出的可见性状。2.种的性状分类在生物界的漫长历程中，种的分化是生物对环境异质性的适应结果。（三）生物的协同进化生物的进化由遗传变异和自然选择共同作用，形成了生物与环境间的协同发展。1.生物的进化生命是适应环境的一种特殊的物质运动，并由于遗传变异和自然选择的作用而向着更高级、更适应环境的方向进化。生命的存在是一个不断适应环境的过程，同时，生命也在这个过程中不断地改变着环境，这就是生物与环境间的协同发展。（三）生物的协同进化生物间的协同进化，主要是由于生物个体的进化过程是在其环境的选择压力下进行的。因此，一个物种的进化必然会改变作用于其他生物的选择压力，引起其他生物也发生变化，这些变化反过来又会引起相关物种的进一步变化。这种两个相互作用的物种在进化过程中发展的相互适应的共同进化过程即为协同进化（coevolution）。在很多情况下，两个或更多物种的单独进化常常互相影响，形成一个相互作用的协同适应系统（coadaptedsystem）。2.生物的协同进化（三）生物的协同进化（1）昆虫与植物之间的协同进化（2）大型食草动物与植物的协同进化（3）互惠共生物种间的协同进化（4）协同适应系统生物协同进化的四种情况：互惠共生的物种间，常以尽量减少损害对方的方式而实现互利共生和协同进化。二、生物多样性（一）生物多样性概念生物多样性就是“生物类群层次结构和功能的多样性”。生物多样性一般包括四个层次：遗传多样性物种多样性生态系统多样性景观多样性不同层次基因水平分子细胞个体物种水平生物区系特点物种的濒危状况灭绝速率变动及机制保护物种和持续利用生态系统水平生境的多样性生物群落的多样性生态过程的多样性多样化和变异性景观空间结构功能机制时间动态二、生物多样性国际生物多样性科学研究规划（DIVERSITAS）提出了五个核心研究计划和五个特殊研究领域。核心研究计划是：①生物多样性对生态系统功能的影响。②生物多样性的起源、维持和变化。③系统学研究，生物多样性编目和分类。④生物多样性的调查。⑤生物多样性保护、恢复和可持续利用。其中，生物多样性对生态系统功能的影响是五个研究专题的核心。（二）生物多样性的重点研究领域二、生物多样性五个特殊研究领域是：①土壤和沉积物中的生物多样性。②海洋生物多样性。③微生物生物多样性。④淡水的生物多样性。⑤与生物多样性有关的人文因素。这五个特殊研究领域中的前四个，大多还是当今生态学研究的薄弱领域。（二）生物多样性的重点研究领域（三）影响生物多样性的因素1.物种生物量Tilman(1994)：在一个阈值内，物种数越多，生物量越高2.物种属性物种的属性如行为等能对它栖息的生态系统产生积累性影响3.物种库种质库建设对于物种多样性的保护具有特别重要的意义4.输入环境的总能量能量－多样性假说潜在蒸发蒸腾量（PET）是表示输入环境总能量的一个重要指数，可用来衡量区域尺度的生物多样性（三）影响生物多样性的因素5.纬度、栖息地异质性和生产力从区域范围考虑，物种数量随自然条件的适宜性、栖息地异质性、与散布中心的隔离程度和初级生产力的变化而变化6.生物地化循环生物多样性水平与土壤营养物之间存在密切关系7.系统稳定性在一定程度上，生物多样性越高、越复杂，生态系统就会越稳定不同的观点认为，稳定性应该有一个阈值，超过该数值后，多样性非但不能增加系统的稳定性，甚至可能产生破坏性作用。三、地球自我调节理论——Gaia假说（一）Gaia假说的形成和发展LovelockJE在1969年关于生命起源的国际会议上，第一次提出了Gaia假说。1979年，第一部著作《Gaia：对地球上生命的新认识》1988年，第二部著作地球是由生物、海洋、大气和土壤组成的一个复合系统，生物圈不仅改变了地球环境，而且也直接控制着这个复合系统，以维持地球的活动或使之更有活力。这一假说还认为，这个复合系统是自我调节的，生物区系不仅产生了具有一定成分、酸碱度、氧化还原作用的大气以及与其他星球极不相同的温度，而且还保持着生物自我调节生理特征稳定性的一些条件。目前，Gaia假说虽然仍处于争论之中，对它的讨论将产生丰硕的成果。（一）Gaia假说的形成和发展Margulis的认可和支持；英国东英吉利大学痕量气体化学家Liss也同意Gaia理论中的某些观点；加州大学伯克利分校KirchnerJ和HarteJ持不同意见；哈佛大学Kasting和Heinrich也认为虽然在一些情况下生物圈可能比其他一些因素的影响更大，但现在还不能充分说明生物圈控制着整个系统。（二）Gaia假说的主要论点1.地球上所有生物都起着调控作用1.00.00646090气压/105Pa13-53240～340459表面温度/℃1.7ml/L0.0%0.0%0.0%CH40.946%1.6%0.1%70ml/LAr20.946%0.1%0.0%痕量O278.084%2.7%1.9%3.5%N20.03%95.0%98.0%96.5%CO2现在的地球火星没有生命的地球金星地球和火星、金星上大气主要成分、浓度等因素的对比金星地球火星（二）Gaia假说的主要论点2.地球生态系统具有稳定性Gaia系统不是无生命的、机械的和被动的系统，其内部生物的各个部分相互有序、相互协调，才保证了整个地球系统的稳定性。尽管地球受到频繁的干扰和破坏，但能表现出一定的稳定性。3.地球本身是进化系统生物保证了整个地球系统的稳定性。生物体影响其生存环境，而环境又反过来影响达尔文的生物进化过程，两者是共同进化的。4.地球系统是有机整体整个地球是生物区系和大气、土壤以及海洋所组成的一个综合有机整体。生物与环境之间相互作用，不可分割。生物区系的发展、进化会影响到整个地球的物理和化学进化进程，从而影响到大气、海洋和土壤。（二）Gaia假说的主要论点5.地球生理学是地球进化的方式地球的气候可能由浮游植物－云层气候反馈系统进行调节。DMS：二甲基硫CCN：云凝结核NSS－SO42－：非海盐硫酸盐通过不断增加大气中DMS的数量（正反馈作用）和云层对太阳辐射能反射作用的上升（负反馈作用）而形成了一个调节气候的封闭性环。三、地球自我调节理论——Gaia假说Gaia假说的主要观点和贡献是：①Gaia假说强调，生命是全球尺度的现象。地球生态系统没有孤立的生命。生活的生物有机体必须调节其生存的星球。否则，物理和化学进化的力量将会使得它们变得不适于生物的生存。②Gaia假说认为，不能将物种的进化与它们的环境分离开来，这两个过程紧紧地耦合成一个不可分割的过程，调节成功与否依赖于生物的进化和物质环境进化的不断耦合。这在一定意义上发展了达尔文进化论的观点。③对于地球物理学而言，如何将Gaia假说的有关观点付诸于实际研究，该假说为其提供了用数学观点考察地球的新思路。第二节第二节环境的概念及其类型•一、环境的概念•二、环境的类型•三、环境因子的分类一、环境的概念环境是一个相对的概念，它是指某一特定生物个体或生物群体以外的空间，以及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的一切要素的总和。在环境科学中，一般以人类为主体，环境是指围绕着人群的空间以及其中可以直接或间接影响人类生活和发展的各种因素的总体。通常人们所说的环境是指地球环境，也有人称为地理环境。大气圈水圈岩石圈生物圈环境对流层大气圈岩石圈水圈生物圈二、环境的类型按环境的主体分，目前有两种体系：以人为主体，其他的生命物质和非生命物质都被视为环境要素。这类环境称为人类环境。在环境科学中，多数学者都采用这种分类方法。以生物为主体，生物体以外的所有自然条件称为环境，这是一般生态学书刊上采用的分类方法。按环境的性质可分成：自然环境：未经破坏的天然环境半自然环境：人类作用于自然界后发生变化了的环境社会环境：如聚落环境，生产环境、交通环境及文化环境等按环境的范围大小，可分为：宇宙环境：大气层以外的宇宙空间地球环境：大气圈、水圈、岩石圈和生物圈区域环境：区域环境是指占有某一特定地域空间的自然环境微环境：区域环境中由于某一个（或几个）圈层的细微变化而产生的环境差异所形成的小环境内环境：内环境是指生物体内组织或细胞间的环境三、环境因子的分类生物因素食物种内种间基本上是变动因素密度制约因素反应因素生物因素其他因素气候以外的自然因素水域环境土壤环境变动因素（非周期性变动）相对湿度水变动因素（有周期性变动）气候因素光温度稳定因素非密度制约因素非反应因素非生物因素综合性Мончадский（1953）Smith（1935）Nicholson（1933）Allee（1949）第三节第三节生物与环境因子的相互作用•一、光因子的生态作用及生物的适应•二、温度因子的生态作用及生物的适应•三、水因子的生态作用及生物的适应•四、土壤因子的生态作用及生物的适应•五、其他环境因子的生态作用及生物的适应•六、环境因子作用的一般规律一、光因子的生态作用及生物的适应光是地球上所有生物得以生存和繁衍的最主要的能量源泉，地球上生物生活所必需的全部能量，几乎都直接或间接地源于太阳光能。绿色植物的光合系统是太阳能以化学能的形式进入生态系统的唯一通路，也是食物链的起点。光本身又是一个十分复杂的环境因子，太阳光辐射强度、光质及光的周期性变化等都对生物的生长发育和地理分布产生深刻的影响，而生物本身对光因子的变化也有着极其多样的响应。（一）光强的生态作用与生物的适应1.光强对生物生长发育和形态建成的作用光照强度对植物细胞的增长和分化、体积的增长和重量的增加关系密切；光还能促进组织和器官的分化，制约着器官的生长发育速度，使植物各器官和组织保持发育上的正常比例。−蛙卵、鲑鱼卵在有光情况下孵化快，发育也快；−贻贝和生活在海洋深处的浮游生物则在黑暗情况下长得较快。黑暗环境光照环境黄化现象（etiolationphenomenon）是光与形态建成的各种关系中最极端的典型例子，黄化是植物对黑暗环境的特殊适应。（一）光强的生态作用与生物的适应2.光照强度与水生植物光的穿透性限制着植物在海洋和湖泊中的分布：在海洋表层的透光带上部，植物的光合作用量大于呼吸量在补偿点处，植物的光合作用量与呼吸消耗平衡沉降到补偿点以下又不能很快回到表层时死亡（一）光强的生态作用与生物的适应3.植物对光照强度的适应类型一定范围内，光合作用的效率与光强成正比，但到达一定强度光合效率不会再增加，若继续增加光强，光合效率下降，这点谓之饱和点。阳地植物(A)和阴地植物(B)光补偿点位置示意图（Emberlin,1983）CP：光补偿点光饱和点蒲公英柳树杨树人参阳地植物阴地植物三七铁