植物的成熟和衰老生理

第十一章植物的成熟和衰老生理1种子成熟过程中有机物质的变化2外界条件对种子成熟的影响3果实成熟时的生理生化变化*4植物的休眠*5植物的衰老生理6器官脱落生理植物受精后：受精卵胚胚珠种子子房壁果皮子房果实萌发：吸水贮藏物质分解成熟：失水积累贮藏物种子的发育，主要包括胚和胚乳的发育，以及种子贮藏物质的积累。拟南芥植物野生型的胚胎发育阶段示意图种子中的贮藏物质主要有淀粉、蛋白质和脂类，它们分别贮藏在不同组织的细胞器中。种子成熟过程中有机物质的变化1.糖类的变化2.蛋白质的变化3.脂肪的变化4.其它生理变化1.糖类的变化淀粉种子:可溶性糖――→淀粉a.催化淀粉合成的酶活性增强；b.可溶小分子物质转化为不溶高分子物质Ca、Mg、Pi与肌醇结合形成非丁（phytin，肌醇六磷酸钙、镁盐，或植酸钙、镁盐）--禾谷类等淀粉种子中磷酸的贮存库与供应源。2.蛋白质的变化豆类种子：可溶性氮――→蛋白质（贮藏状态）营养器官的氮素以氨基酸或酰胺的形式运到荚果，合成暂时贮藏蛋白，然后分解，以酰胺形式运至种子中转变为氨基酸，最后合成贮藏蛋白。种子贮藏蛋白大部分为球蛋白，并且没有明显的生理活性，主要功能是提供种子萌发时所需的氮和氨基酸。种子脱水和ABA可以调节贮藏蛋白基因的表达。3.脂肪的变化油料种子:可溶性糖――→脂肪；油料种子脂肪合成的特点：（1）油料种子在成熟初期形成大量的游离脂肪酸，随着种子成熟，再转化为复杂的油脂。（2）在种子成熟初期先合成饱和脂肪酸，在去饱和酶的作用下再转化为不饱和脂肪酸。（3）首先积累可溶性糖和淀粉，其含量随着种子发育而迅速下降，同时种子重量和脂肪含量开始增加，因此，脂肪是由碳水化合物转化而来的。1152341017222940451020304050开花后天数干重（％）干重（克）12油菜种子成熟过程中物质的变化1、可溶性糖；2、淀粉；3、千粒重；4、含氮物质；5、粗脂肪4.其它生理变化（1）呼吸速率干物质积累迅速时，呼吸速率高，种子接近成熟时，呼吸速率逐渐降低。（2）含水量的变化随着种子成熟，种子中的含水量（尤其是自由水）不断下降。（3）内源激素种子生长初期，CTK、GA、IAA依次出现高峰；灌浆中后期ABA含量增加，加速种子脱水，进入休眠。激素ZeatinGAIAAABA作用促进籽粒细胞分裂促进有机物向籽粒运输积累促进有机物向籽粒运输积累促进籽粒休眠小麦：植物激素最高含量的出现次序是外界条件对种子成熟的影响1.光照2.温度3.空气相对湿度4.土壤含水量5.矿质营养1.光照光照强，叶片同化物多，输入到籽粒的多，产量高；光照还影响籽粒的蛋白质含量和含油率。2.温度温度过高呼吸消耗大，籽粒不饱满；温度过低不利于有机物质运输与转化，种子瘦小，成熟推迟。油料种子的成分受温度影响较大：温度较低、昼夜温差大，含油量和不饱和脂肪酸含量高，蛋白质含量较低（北方的油脂品质好）;3.空气相对湿度空气相对湿度高，会延迟种子成熟；空气相对湿度低，会加速种子成熟。但湿度太低，出现大气干旱，会影响淀粉累积，种子瘦小、产量低（“风旱不实现象”）；4.土壤含水量土壤干旱，会导致减产；土壤水分过多，根系因缺氧易受损伤，光合下降，种子不能正常成熟。北方小麦种子成熟时，雨量及土壤水分比南方少，其蛋白质含量较高；5.矿质营养氮肥提高禾谷类种子蛋白质含量；氮肥过多引起贪青晚熟，油料种子则降低含油率；磷、钾促进糖分向种子运输，增加淀粉含量，也有利于脂肪的合成和累积。果实成熟生理*呼吸跃变和乙烯释放有机物质的转化果实的生长特点单“S”形生长模式：苹果、菠萝、草莓、番茄、梨、香蕉、柑橘、枇杷等。慢—快—慢的生长节奏。双“S”形生长模式：桃、李、杏、梅、樱桃等。慢—快—慢—快—慢的生长节奏。缓慢生长期：果实具有核，在生长中期内果皮木质化、果核变硬、胚迅速生长，养分向种子集中。正常情况下，受精后子房膨大而发育形成果实。单性结实（parthenocarpy）指不经受精作用而形成不含有种子的果实的现象。1、天然单性结实如：一些葡萄、柑橘、香蕉、菠萝、柿子、黄瓜等。单性结实与生长物质：IAA、GA含量高且上升早。2、刺激性单性结实外界环境条件的刺激下而引起的。如：短日照或低夜温引起瓜类作物单性结实。不需要经过受精作用或其它刺激诱导而结实的现象。3、人工诱导单性结实如用花粉或花粉浸出液处理雌蕊；将野生蛇葡萄的花粉授于栽培品种的柱头上；梨的花粉授于苹果的柱头上；用捣碎的南瓜花粉或用其他花粉浸出液处理南瓜柱头……这些均可诱发单性结实。更多的是使用植物生长调节剂，它们可以代替植物内源激素，刺激子房等组织膨大，形成无籽果实。如番茄、茄子用2,4-D或防落素（对氯苯氧乙酸），葡萄、枇杷用GA，辣椒用NAA等均能诱导单性结实。在苹果、梨、桃、草莓、西瓜等作物上用植物生长调节剂也都成功诱导出了无籽果实。4、假单性结实植物授粉受精后由于某种原因而使胚败育，但子房和花托继续发育形成无籽果实。单性结实在生产上有重要意义：当传粉条件受限制时仍能结实，可以缩短成熟期，增加果实含糖量，提高果实品质。如北方地区温室栽培番茄，由于日照短，花粉发育往往不正常，若在花期用2,4-D处理，则可达到正常结实的目的。呼吸跃变和乙烯释放当果实成熟到一定程度时，呼吸速率首先降低，然后突然增高，最后又下降，此时果实便进入完熟。果实在成熟过程中出现的呼吸突然升高的现象称为呼吸跃变（respiratoryclimacteric）或呼吸峰。跃变型果实：梨、桃、苹果、李、杏、芒果、番茄、西瓜、白兰瓜、哈密瓜等。（果实的内含物复杂）非跃变型果实：草莓、葡萄、柑桔、樱桃、黄瓜等。（果实的内含物较为简单）研究指出，在果实呼吸跃变正在进行或正要开始前，果实内乙烯含量有明显的升高。因此，人们认为呼吸跃变是由于果实中产生乙烯的结果。呼吸跃变产生的原因：（1）果实内产生乙烯，增强膜透性（O2），加强内含物的水解而导致呼吸跃变；（2）乙烯诱导呼吸酶的合成。目前认为，跃变型果实中乙烯生成有两个调控系统：（1）系统I，负责低速率的基础乙烯生成；（2）系统II，负责高效率乙烯释放。但是，非跃变型果实中缺乏系统II。跃变型果实含有淀粉或脂肪等复杂的贮藏物质，在采摘后达到可食状态前，贮藏物强烈水解，因而呼吸加强。跃变型果实成熟比较迅速，非跃变型果实成熟比较缓慢。实践中，可通过调节呼吸跃变的来临，以达到推迟或提早果实成熟的目的。如：可降低温度和O2浓度，提高CO2浓度或充N2来延迟呼吸跃变，达到保鲜目的。而反之，提高温度或增加O2浓度，或施用乙烯，则可刺激跃变来临，催熟果实。有机物质的转化（1）甜味增加：淀粉转化为可溶性糖（蔗糖、果糖、葡萄糖等）;（2）酸味减少：随着果实不断成熟，果肉液泡中的有机酸（如柑桔中的柠檬酸，苹果中的苹果酸）有些转变为糖，有些则通过呼吸作用氧化成为CO2和H2O，而有些则被K+、Ca2+等中和。所以果实中酸味下降。3.涩味消失有的果实，如李子、柿子等未成熟时果实内因含单宁而有涩味，随着果实成熟，单宁被过氧化而成为无涩味的过氧化物，或凝结成不溶于水的胶状物质，因而涩味消失。（4）香味产生：果实成熟时产生一些具香味的挥发性物质，它们的化学成分相当复杂，约有200多种，主要是酯、醇、酸、醛和萜烯类等一些低分子化合物。如苹果：乙酸丁酯、乙酸乙酯；香蕉：乙酸戊酯、甲酸甲酯；柑桔：柠檬醛等（5）果实变软：果胶水解，细胞壁软化；内含物水解。果实软化是成熟的一个重要特征。（6）色泽变艳：叶绿素分解，而呈现类胡萝卜素的黄色；或色素与可溶性糖――→花色素（红色）。向阳的果实为何色泽鲜艳？（7）维生素含量增高：果实含有丰富的各类维生素，主要是维生素C（抗坏血酸）。内源激素的变化幼果期：生长素、赤霉素、细胞分裂素含量增高；成熟期：乙烯、脱落酸含量增高。要注意的是，以上的变化过程是受天气影响的，尤其是受温度和湿度的影响。气温低雨水多时果实中含酸量往往较多，而糖相对少。而阳光充足、气温较高及较大的昼夜温差则使果实含酸较少而糖较多。植物的休眠*休眠（dormancy）是指植物生长极为缓慢或暂时停顿的一种现象，是植物抵抗和适应不良环境的一种保护性反应。依据休眠的深度和原因，分为强迫休眠和生理休眠。休眠有多种形式，一、二年生植物大多以种子为休眠器官；多年生落叶树以休眠芽过冬；而多种二年生或多年生草本植物则以休眠的根系、鳞茎、球茎、块根、块茎等度过不良环境。1.种皮限制2.种子未完成后熟3.胚未完全发育内部的生理抑制4.抑制物的存在种子休眠的原因和破除成熟种子在适宜的环境条件下仍不能萌发的现象称为种子休眠。1.种皮限制硬实种子：种皮坚厚，胚难以突破种皮；透水、透气性差。如苜蓿、紫云英等。休眠的破除：物理方法--机械破损种皮；化学方法--浓硫酸处理或2%氨水处理破坏种皮。2.种子未完成后熟后熟（afterripening）：指种子采收后需经过一系列生理生化变化达到真正成熟、具有萌发能力的过程。如蔷薇科植物（苹果、桃、梨、樱桃等）；松柏类植物的种子。破除：低温层积（~5℃，1～3个月）。禾谷类种子，可晒种可加速它们的后熟过程。3.胚未完全发育如银杏、欧洲白蜡、人参等。破除：低温（~5℃）处理。4.抑制物的存在有的种子因有抑制物质存在而使种子不能萌发。只有经过一段时间的休眠后，抑制物质减少，种子才能萌发。抑制物存在于果肉--梨、苹果、番茄、柑桔；种皮--大麦、燕麦、苍耳、甘蓝等；胚乳--莴苣、鸢尾；子叶--菜豆。破除：流水淋洗。生长抑制物质抑制种子萌发具有重要的生物学意义。如沙漠中的一些种子，含有生长抑制物质，只有当足够多雨水将抑制剂冲掉后种子才萌发。而如雨量不足，则抑制物质不能完全冲掉，种子则不萌发，这样种子巧妙地适应沙漠的干旱条件。种子休眠的调控:生产上有时需要解除种子的休眠，有时则需要延长种子的休眠。1.种子休眠的解除(1)机械破损适用于有坚硬种皮的种子。可用沙子与种子摩擦、划伤种皮或者去除种皮等方法来促进萌发。如紫云英种子加沙和石子各1倍进行摇擦处理，能有效促使萌发。(2)清水漂洗西瓜、甜瓜、番茄、辣椒和茄子等种子外壳含有萌发抑制物，播种前将种子浸泡在水中，反复漂洗，流水更佳，让抑制物渗透出来，能够提高发芽率。(3)层积处理即将种子埋在湿沙中置于1～5℃温度中，经1～3个月的低温处理就能有效地解除休眠。在层积处理期间种子中的抑制物质含量下降，而GA和CTK的含量增加。一般说来，适当延长低温处理时间，能促进萌发。(4)温水处理可增加透性，促进萌发。(5)化学处理浓硫酸、过氧化氢溶液浸泡。(6)生长调节剂处理多种植物生长物质能打破种子休眠，促进种子萌发。其中GA效果最为显著。(7)光照处理对需光性种子(8)物理方法用X射线、超声波、高低频电流、电磁场处理种子，也有破除休眠的作用。2.种子休眠的延长使用生长调节剂。对于需光种子可用遮光来延长休眠。对于种（果）皮有抑制物的种子，如要延长休眠，收获时可不清洗种子。多数保存种子的方法也是延长种子休眠的方法。芽休眠（buddormancy）——指植物生活史中芽生长的暂时停顿现象。芽是很多植物的休眠器官，多数温带木本植物，包括松柏科植物和双子叶植物在年生长周期中明显地出现芽休眠现象。芽休眠不仅发生于植株的顶芽、侧芽，也发生于根茎、球茎、鳞茎、块茎，以及水生植物的休眠冬芽中。芽休眠是一种良好的生物学特性，能使植物在恶劣的条件下生存下来。延存器官休眠与调节鳞茎块根块茎马铃薯：休眠期为40~60d。破除休眠：切块，0.5～1mg/LGA溶液中浸泡10分钟凉干。或翻晒两周左右，芽眼有明显突起，即可切块播种。延长休眠：0.4%萘乙酸甲酯粉剂（用泥土混制）处理，可安全贮藏约6个月。此法也适用于洋葱、大蒜鳞茎等。植物的衰老生理植物的衰老（senescence）是指一个器官或整个植株生命功能逐渐恶化，最终自然死亡的过程。衰老受到植物自身遗传程序的控制，但也受环境条件的影响。9.5.1植物衰老时的生理生化变化*9.5.2环境条件对植物衰老的影响植物衰老时的生理生化变化*1.蛋白质的变化蛋白质含量显著下降（蛋白质合成减弱，分