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第八章植物的成花生理和生殖生理引言Introduction•植物的生殖生长是在营养生长的基础上进行的，当植物的营养器官，根、茎、叶生长到一定程度后，植物就开始生殖生长。AsexualReproduction内容提要Outline•春化作用•光周期现象第一节植物的发育阶段Section1Developmentalphasesofplants一、芽顶端分生组织的三个发育阶段Threephasesofapicalmeristem•在胚胎后发育阶段，茎顶端分生组织经历确定的顺序发育阶段：•幼年期（juvenilephase）•成年营养生长期（adultvegetativephase）•成年生殖生长期（adultreproductivephase）•从一个时期转到另一个时期，称为转变（phasechange）（一）幼年期•幼年期（juvenilephase）•在具有开花能力之前的发育阶段。•幼年期的长短，因植物类型的不同存在很大差异。例如，日本牵牛、油菜、红藜等，几乎没有幼年期，萌发后2~3天，就可感受外界因素——光周期的影响，诱导花芽分化。大多数植物都有相当长的幼年期。特别是树木，幼年期可达几年。•桃三杏四梨五年，枣树当年就换钱•有时植物的花芽分化需要一定环境因素的诱导，主要是低温和日照长度。（二）成年营养生长期•成年营养生长期（adultvegetativephase）,也称为花熟状态（ripenesstoflowerstate）。•成年营养期与幼年期的区别是具有花芽分化能力。（三）成年生殖生长期•生殖生长是指生殖器官的形成过程，也就是花、果实和种子的形成过程。二、启动植物成花的内部和外部因子Internalandexternalfactorsaffectingplantflowering（一）内部生理成熟（二）碳水化合物或蔗糖、葡萄糖等。（三）低温诱导也称为春化作用，一些长日植物开花需要低温诱导。（四）光周期诱导有些长日植物开花需要长日照的诱导。（五）赤霉素长日植物和其它一些植物开花与赤霉素有关。三、植物的花芽形成floralbudformation•生殖生长可分为三个阶段：•花原基（花芽分化）形成和花器发育（花芽分化）；•配子体形成和受精过程；•种子和果实的形成。四、花器发育基因控制的ABC模型ABCmodeloffloralorganscontrolledbygenes•正常花的4轮结构，花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊分别由A、AB、BC、C4组基因控制。•A组基因控制第1轮和第2轮花器官的发育，若功能丧失，第1轮和第2轮花器官就分别发育成C和BC组基因控制的第4轮（雌蕊）和第3轮（雄蕊）花器官。•B组基因控制第2轮和第3轮花器官的发育，若功能丧失，第2轮和第3轮花器官就分别发育成A和C组基因控制的第1轮（萼片）和第4轮（雌蕊）花器官。•C组基因控制第3轮和第4轮花器官的发育，若功能丧失，第3轮和第4轮花器官就分别发育成AB和A组基因控制的第2轮（花瓣）和第1轮（萼片）花器官。五、植物的性别分化Sexdifferentiation•有许多因素影响花的性别分化：•内部因子：•发育时期：黄瓜节位高的花都是雄花。•植物激素：生长素、乙烯、赤霉素、细胞分裂素•内部的营养状况：•碳水化合物：雌花的发育可能与葡萄糖有关。•昼夜温差，夜温低一般有利于雌花的分化。•长日照条件促进长日植物开雌花，短日条件促进短日植物开雌花。•氮肥、水分充足有利植物开雌花。第二节春化作用Vernalization•低温是诱导植物进行花芽分化的重要环境因素。一些植物必须经历一定的低温，才能形成花原基，进行花芽分化。低温诱导花原基形成的作用称为春化作用。（Vernalization）•春化作用的概念来自对小麦开花特性的研究。在1918年，德国的Gassner研究了小麦的发育特性后，把小麦分为两大类，一类为秋季播种的冬性品种，另一类为春季播种的春性品种。将冬性品种春播，植株就只进行营养生长，不开花结实。但他又发现，在冬性黑麦种子萌发时，用1~2℃的低温处理，再春播，就可以开花结实。这说明冬性小麦开花需要一定的低温。•1928年，苏联的李森科把Gassner的研究成果应用于农业生产，他将冬性小麦种子用低温处理，然后春播，以解决某些地区冬小麦不能越冬问题，他把这种低温处理措施称为春化，目的就是把冬小麦转化为春性小麦。•低温的作用是诱导花原基的形成。一、春化作用的类型Typesofvernalizationresponse•除小麦外，许多二年生植物形成花原基也需要低温诱导，如白菜，芹菜，甜菜，油菜，萝卜，胡萝卜，天仙子等。•依据植物感受低温的发育时期的不同，可将植物分为三种类型：1.一年生植物：如小麦等。2.二年生植物，如白菜，芹菜，甜菜，油菜，萝卜，胡萝卜，天仙子等。3.多年生植物，必须经过冬季的低温才能开花，如菫菜、桂竹香、紫罗兰、某些品种的菊花、紫菀、石竹、黑麦草等。•冬性一年生植物（如冬小麦）对低温是一种相对需要，一般适当降低或延长春化作用时间，可缩短种子萌发至开花的时间。如不经历低温，延迟开花，而一些二年生植物对低温的要求是绝对的，不经历低温就不能开花，如甜菜。•但有一些多年生植物春季开花也需要低温，但这不是为了成花诱导，而是为了打破休眠。二、植物感受低温的时期和部位StagesandorgansofperceivingLT•植物可以通过种子进行春化，也可以绿色的营养体进行春化，后者称为绿体春化。1.萌发的种子•有些植物在种子的萌发期间就可以感受低温，通过春化作用，如萝卜、白菜、小麦等。•在种子中感受低温的部位是胚。例如将冬黑麦的胚培养在含蔗糖的培养基上，用低温处理，就可通过春化。2.绿体（一定大小的绿色营养体）•有些植物感受低温的时期比较严格，只有在形成一定的绿体后，才能感受低温，通过春化作用，例如甘蓝、元葱、胡萝卜、月见草等。月见草要在长出6~7片叶后，才能感受低温的诱导。•以绿体通过春化作用的植物，感受低温的部位大多为茎尖生长点。如芹菜，菊花等。例如，种植在温室中的芹菜，茎尖用低温（3℃）处理，其它部位用高温处理，芹菜可通过春化作用；反过来茎尖用高温处理，其它部位用低温处理，芹菜就不能够通过春化作用。•一年生葮花叶片可感受低温的诱导，叶片经过春化以后，培养成植株不经低温可开花。如将叶基部去掉，培养成的植株不开花。•总的看，植物感受低温的部位，是能够进行细胞分裂的部位。三、春化作用的条件Conditionsforvernalization1.一定低温和一定的持续时间•低温是春化作用的主导因子，通常春化作用的温度为0~15℃，并需要持续一定时间.•不同作物春化作用所需要的不同，如冬小麦、萝卜、油菜等为0~5℃。春小麦为5~15℃。•一般的讲，植物春化作用需要的温度越低，需求的时间也越长。例如我国北纬33。以北的冬性小麦，要求0~7℃的低温，持续36~51天，才能通过春化，而被33。以南的品种，在0~12℃，经过12~26天，就可通过春化作用。2.水分•如果植物以萌动的种子形式通过春化作用，需要一定的含水量，如冬小麦已萌动的种子，含水量低于40%，就不能通过春化作用。干种子对低温没有反应，因此，植物不能以干种子形式通过春化。3.氧气•充足的氧气是萌动种子通过春化作用的必需条件。在缺氧条件下，既使水分充足，萌动的种子也不能通过春化。这表明春化作用与有氧呼吸有关，即低温对花原基形成的诱导，需要有氧呼吸。4.养分春化作用需要足够的养分，将冬小麦种子去掉胚，将胚培养在含蔗糖培养基上，可通过春化作用，如果培养基中不含蔗糖，不能通过春化。四、春化作用的特点Characteristicsofplantvernalization1.春化作用的解除devernalization•在春化作用结束前，将植物移动到不适宜春化的高温条件下，低温的效应就可以解除，这种现象称为去春化作用。缺O2也有解除春化作用的效应。•如果春化作用已经完成，低温诱导花原基形成的效应就不能被解除。解除春化作用的温度一般为25~40℃。2.再春化作用revernalization•去春化作用后，再进行低温处理，植物重新获得低温的诱导效应，这种现象称为再春化作用，就是解除春化作用的植物，可重新通过春化作用。五、春化作用的生理机制Physiologicalmechanismofvernalization任何形态建成，都是以生化反应为基础的。值得注意，春化作用需要的是一种特殊的生化反应，它进行的条件是低温，这与一般的生化反应不同。1.呼吸代谢的变化：春化作用需要水分、氧气和营养物质，说明春化作用与有氧呼吸有关。用冬小麦进行的研究表明，在低温处理的初期，呼吸作用以强烈的氧化磷酸化为特征，也就是主要合成ATP，随后，呼吸代谢逐渐的转变以形成脱氧酶为主，这说明，随着低温的延续，植物体内在进行物质的转化和合成。2.mRNA和蛋白质的变化：用冬小麦进行的研究表明，经过一定时间的低温，冬胚的RNA周转速率加快，特别是mRNA，蛋白质的合成速率加快，而且有新的mRNA和新的蛋白质产生。这说明，在低温诱导过程，有特殊基因的表达。3.激素的变化：在小麦、燕麦、菊花和油菜，GA含量升高，低温春化的前期效应是使植物获得花形成花原基的能力，在有些植物中这种能力可通过稼接传递。六、春化作用的分子机制Molecularmechanismofvernalization•春化效应的传递：1.能够传递：30年代，Melchers和Lang将已通过春化作用的天仙子枝条，或一片叶，稼接到另一株未经过春化的枝条上，可使后者开花。•甜菜、甘蓝、胡萝卜也有类似的效应，上海植生所，将已春化的天仙子枝条分别与未春化的烟草和矮牵牛稼接，可使后两者开花。植物顶芽感受低温，切去侧芽可开花。•这说明在春化过程中产生某种开花刺激物，这种物质可通过稼接传递。Melchers将这种物质命名为春化素，但从植物中，还从来没有分离出这种开花素。2.不能传递：将已经通过春化作用的菊花植株与未春化的植株稼接，未春化植株不开花；如果将未春化的萝卜植株顶芽稼接到经过春化的萝卜植株上，由该顶芽长出的枝条梢不开花；这说明在一些植物中，低温诱导产生的开花效应不能够以物质的方式在植物体中传递。•低温的主要效应可能不是形成开花刺激物，而可能是分解开花抑制物质，以解除与开花有关的基因的抑制状态。七、植物激素与春化作用Phytohormonesassociatedwithvernalization•处理小麦、燕麦、菊花和油菜时，体内赤霉含量增加，用赤霉素处理芹菜、胡萝卜、萝卜、甜菜、燕麦；甘蓝、二年生天仙子、勿忘草、紫罗兰，可代替低温，诱导植株开花，其中胡萝卜、甜菜、甘蓝、天仙子的低温效应都可以传递，所以赤霉素可能是这类植物的春化素。八、春化作用的应用Applicationofvernalization1.用春化作用理论指导引种：由于我国各地区气温条件不同，在引种时首先要考虑：（1）引种地条件；（2）所引品种春化特性，考虑该品种在引种地能否顺利通过春化。例如冬小麦北种南引，由于南方气温高，不能满足春化的要求植物只营养生长，不开花结实；（3）引种目的如果以收获营养体为目的，就可北种南引，如烟草，北种南引可延长营养生长期，提高烟叶产量。2.调节成熟期和播期：将具有春化特性的种子在播种前用春化处理，可调节开花期和播种期。例如将春小麦在播种前春化处理，可提前开花和成熟5~10天，可避开干热风的危害。将冬小麦种子春化处理后，可以春播。3.控制开花期：在制种上和花卉栽培上，用低温预先处理，可使秋播的一、二年生改为春播，当年开花。例如：用0~5℃低温处理石竹可促进开花；蔬菜生长上可用解除春化作用的方法抑制开花，如抑制洋葱开花。第三节光周期现象Section3Photoperiodism•通常，需要低温诱导花芽分化的植物，在经过春化作用（低温诱导）后，还需要一定时间的长日照，才能完成花芽分化；•还有一些植物花芽分化不需要低温，但需要短日照诱导才能进行花芽分化。•植物通过感受昼夜长短变化而控制开花的现象称为光周期现