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1第三章作物产量和产品品质的形成第一节作物产量及其构成因素一、作物产量栽培作物的目的是获得较多的有经济价值的产品。作物产量即是作物产品的数量。作物产量通常分为生物产量和经济产量。生物产量是指作物一生中，即全生育期内通过光合作用和吸收作用，即通过物质和能量的转化所生产和累积的各种有机物的总量，计算生物产量时通常不包括根系(块根作物外)。在总干物质中有机物质占90％—95％，矿物质占5％一10％。严格说来，干物质不包括自由水，而生物产量则含水10％一15％。经济产量是指栽培目的所需要的产品的收获量，即一般所指的产量。不同作物其经济产品器官不同，禾谷类作物(水稻、小麦、玉米等)、豆类和油料作物(大豆、花生、油菜等)的产品器官是种子；棉花为籽棉或皮棉，主要利用种子上的纤维；薯类作物(甘薯、马铃薯、木薯等)为块根或块茎；麻类作物为茎纤维或叶纤维；甘蔗为茎秆；甜菜为根；烟草为叶片；绿肥作物(苜蓿、三叶草等)为茎和叶等。同一作物，因栽培目的不同，其经济产量的概念也不同。如玉米，作为粮食和饲料作物栽培时，经济产量是指籽粒收获量，而作为青贮饲料时，经济产量则包括茎、叶和果穗的全部收获量。经济产量是生物产量中所要收获的部分。经济产量占生物产量的比例，即生物产量转化为经济产量的效率，叫做经济系数或收获指数。经济系数=经济产量/生物产量。经济系数的高低仅表明生物产量转运到经济产品器官中的比例，并不表明经济产量的高低。通常，经济产量的高低与生物产量高低成正比。不同作物的经济系数有所不同，其变化与遗传基础、收获器官及其化学成分以及栽培技术和环境对作物生长发育的影响等有关。一般说来，收获营养器官的作物，其经济系数比收获子实的作物要高；同为收获子实的作物，产品以碳水化合物为主的比含蛋白质和脂肪为主的作物要高。其原因是营养器官的形成过程较简单，子实的形成则须经历生殖器官的分化发育和结实成熟的复杂过程；碳水化合物如淀粉、纤维素等形成过程中需要能量相对少些，而蛋白质、脂肪的形成要经过同化产物的进一步转化，需要能量较多。通常，薯类作物的经济系数为0.70—0.85，甜菜、烟草为0.60—0.70，水稻、小麦为0.35—0.50，玉米0.30一0.50，大豆0.25一O.40，油菜0.28左右，棉花(籽棉)为0.35—0.40，皮棉为0.13—0.16。禾谷类作物的经济系数还与植株高度有关。据观测(四川农学院，1978)，株高不同的小麦品种，其经济系数有明显差异。株高由60cm增高到100cm以上，其经济系数由0.51下降到0.34，两者呈负相关，株高在50cm左右的超矮秆品种，经济系数最小，仅为0.24左右。可见，植株偏高或过矮，经济系数都不高，产量也相应降低，前者生物产量高，后者生物产量低。虽然不同作物的经济系数有其相对稳定的数值变化范围，但是，通过品种改良、优化栽培技术及改善环境条件等，可以使经济系数达到高值范围，在较高的生物学产量基础上获得较高的经济产量。2二、产量构成因素作物产量是指单位土地面积上的作物群体的产量，即由个体产量或产品器官数量所构成。作物产量可以分解为几个构成因素(Engledow，1923；松岛，1957)，并依作物种类而异(表3—1)。例如，禾谷类作物的产量构成为:产量＝穗数×单穗粒数×粒重，或产量＝穗数×单穗颖花数×结实率×粒重，豆类作物为：产量＝株数×单株有效分枝数×每分枝荚数×单荚实粒数×粒重薯类作物为：产量＝株数×单株薯块数×单薯重等。田间测产时，只要测得各构成因素的平均值，便可计算出理论产量。由于该方法易于操作，至今仍在作物栽培及育种工作中采用。单位土地面积上的作物产量随产量构成因素数值的增大而增加。但是，作物在群体栽培条件下，由于群体密度和种植方式等不同，个体所占营养面积和生育环境亦不同，植株和器官生长存在着差异。一般说来，产量构成因素很难同步增长，往往彼此之间存在着负相关关系。例如，水稻、小麦、玉米等禾谷类作物，每公顷穗数增多时，每穗粒数明显减少，千粒重也有所降低(表3—2)；油菜的株数增加时，每株角数减少，每荚粒数和粒重也呈下降趋势(表3—3)；以营养器官块根为产品的甘薯，单株结薯数和单株薯重随栽植密度加大而降低(表3—4)。尽管不同作物各产量构成因素间均呈现不同程度的负相关关系，但在一般栽培条件下，株数(密度)与单株产品器官数量间的负相关关系较明显。由表中数值变化规律还可看出，在产量构成因素中存在着实现高产的最佳组合，说明个体与群体协调发展时，产量可以提高。表3—4不同栽插密度对甘薯块根多少和大小的影响三、作物产量形成特点作物产量的形成与器官分化、发育及光合产物的分配和累积密切相关，了解其形成规律是采用先进栽培技术，进行合理调控，实现高产的基础。(一)产量因素的形成产量因素的形成是在作物整个生育期内不同时期依次而重叠进行的。如果把作物的生育期概分为3个阶段，即生育前期、中期和后期。那么以子实为产品器官的作物，生育前期为营养生长阶段，光合产物主要用于根、叶、分蘖或分枝的生长；生育中期为生殖器官分化形成和营养器官旺盛生长并进期，生殖器官形成的多少决定产量潜力的大小；生育后期是结实成熟阶段，光合产物大量运往籽粒，营养器官停止生长且重量逐渐减轻，穗和子实干物质重量急剧增加，直至达到潜在贮存量。一般说来，前一个生育时期的生长程度有决定后一个时期生长程度的作用，营养器官的生长和生殖器官的生长相互影响，相互联系。生殖器官生长所需要的养分，大部分由营养器官供应，因此，只有营养器官生长良好，才能保证生殖器官的形成和发育。据报道(余德谦，1987；陈彩虹等，1987；莫惠栋，1974)，棉花现蕾期或初3花期单株根、茎、叶总干重与单株果节数呈明显正相关；水稻颖花数及谷粒重量随茎蘖干重增加而增加。由此可见。营养器官的生长和生殖器官的生长存在着数量关系。因而，在高产栽培中，应通过合理密植、施肥、灌溉等措施，建成适度的营养体，为形成较多的结实器官，增加产量提供物质基础。产量因素在其形成过程中具有自动调节现象，这种调节主要反映在对群体产量的补偿效应上。不同作物的自动调节能力亦不同，分蘖作物如水稻、小麦等，自动调节能力较强；主茎型作物，如玉米、高梁等，自动调节能力稍弱。穗数是禾谷类作物产量因素中调节幅度较大的因素。分蘖作物的有效穗数是生育期内分蘖发生与消亡演替的结果。分蘖多少及成穗率高低与品种遗传特性、种植密度(基本苗数)和环境条件等有关。一般营养生长期长和多穗的品种，其分蘖力较强；高产田种植密度小或基本苗数少时，分蘖较多。但是，生产上并非分蘖多，成穗就多，常常由于穗数与穗粒数的负相关，穗多未必一定高产。分蘖成穗与分蘖发生早晚密切相关。早生分蘖或低位分蘖与主茎生长差距较小，在主茎进入生殖生长之前，吸收的无机营养和合成的有机营养，除供应自身生长需要外，主要运往分蘖。因而，分蘖生长速度快而健壮，易形成大穗。相反，后生分蘖或高位分蘖发生较晚，主茎已处在旺盛生长阶段，需要营养物质增多，向分蘖输送量减少，致使多数分蘖由于营养匮乏而不能抽穗，成为无效分蘖。多数研究证明，无效分蘖虽然耗用一些养料，但也能把大部分的矿质元素转移到有效分蘖中，使主茎穗和有效分蘖穗的平均性状占优势，群体产量较高而稳定。在水稻、小麦高产栽培中，水肥供应良好，产量在中、上等水平时，单位面积基本苗数相同，穗数多的产量高；穗数相同，基本苗数少的产量高。这一规律表明。适量分蘖和成穗率对群体产量的形成有促进作用。玉米是典型的独秆大穗作物，其分蘖力很弱，即使有分蘖发生，也在发生后去掉。玉米单位面积的穗数随种植密度增加而增加。多穗型玉米的有效穗数决定于雌穗能否同步分化，同期吐丝授粉，植株能否制造累积充足的营养物质，并在果穗间均衡分配。空秆是玉米生产中常见的现象，影响穗数和产量。空秆的形成与品种、种植密度、水肥供应、病虫害、气候条件等有关，而植株本身营养不足或养分分配失调则是造成空秆的主要原因。通常，玉米高产田的个体和群体发展协调，空秆率明显降低，有效穗数增多，产量较高。小穗、小花分化数量是穗粒数潜力的基础，并对产量有一定的补偿作用。禾谷类作物花序结构不同，小穗小花分化顺序亦不同。小麦的小穗分化先由穗的中下部开始，然后向上下两端发展，玉米雌穗则从幼穗基部开始向顶部分化。一般说来，从第一个小穗原基出现到穗顶端小穗原基出现的时间较长，就可能提供增加小穗数的机会。小穗原基对产量的补偿能力因品种、植株营养状况及小穗分化期的环境条件而异。一般在小麦产量水平较高和幼穗分化期较长的条件下，主茎和有效分蘖具有形成较多小穗的能力；若早期分蘖少，小穗分化期植株营养供应充足，环境条件适宜，有利于小穗原基的大量形成，对产量的补偿作用明显；反之，小穗原基发生少，使继后的小花数和粒数受到限制，则对产量的补偿作用削弱。水稻的颖花数由分化的颖花数和退化颖花数决定。4据调查(杜金泉，1964)，伴随二次枝梗退化的颖花量占90.7％，伴随一次枝梗退化的占8.3％，直接退化仅占1％。因此，在水稻穗分化前到颖花分化期，特别是枝梗分化期改善植株的营养及环境条件。是增加颖花数的关键。粒数和粒重取决于开花结实及其后的光合产物向籽粒转移的程度。开花受精对环境条件十分敏感，如果该时期遇到水分亏缺或降水过多、湿度过大，温度低等不利气候条件以及营养不足，则结实减少，造成缺粒。缺粒多发生在顶部小穗和基部小穗中，以及小穗内的上部小花上。禾谷类作物籽粒在形成过程中，其形态、体积和重量发生一系列变化。籽粒形成阶段干物质积累较慢，千粒重日增长量很小。据观察，小麦千粒重日增重只有0.3—0.9g，到此期末期粒重仅为成熟期粒重的15％—20％(华中农业大学，1986—1988)，玉米籽粒内含物基本上是清乳状，含水量占80％—90％。籽粒形成阶段是决定籽粒大小的关键时期，该期发育好，分化的胚乳细胞多，容积大，易形成大粒。因此，栽培上应创造良好的生态环境，保证水肥供应充足，防治病虫害等，提高结实率，防止籽粒中途停止发育，尽可能增大籽粒体积。籽粒形成以后，进入灌浆阶段，籽粒内干物质积累速度加快，重量不断增加。小麦千粒重日增重1—2g，灌浆高峰朔日增重可达3g，此期籽粒干重增长量占最后总干重的70％—80％。玉米籽粒干物质积累和重量的变化也呈类似规律。灌浆阶段是决定籽粒饱满度的重要时期，环境条件和栽培管理是否适当，都将影响粒重的增长。进入成熟阶段，籽粒内干物质积累趋于缓慢，直至停止积累，小麦此期所积累的干重，仅占种子总干重的5％—10％。由产量因素的形成过程及自动调节的规律可以看出，禾谷类作物产量因素的补偿作用，主要表现为生长后期形成的产量因素可以补偿生长前期损失的产量因素。例如，种植密度偏低或苗数不足，可以通过发生较多的分蘖，形成较多的穗数来补偿；穗数不足时，每穗粒数和粒重的增加，也可略有补偿(表3—2)。生长前期的补偿作用往往大于生长后期，而补偿程度则取决于种或品种，并随生态环境和气候条件的不同而有较大差异。（二）干物质的积累与分配如前所述，作物在生育期内通过绿色光合器官，将吸收的太阳辐射能转为化学潜能，将叶片和根系从环境中吸收的二氧化碳、水及矿质营养合成碳水化合物，然后再进一步转化形成各种有机物，最后形成有经济价值的产品。因此，作物产量形成的全过程包括光合器官、吸收器官及产品器官的建成及产量内容物的形成、运输和积累。从物质生产的角度分析，作物产量实质上是通过光合作用直接或间接形成的，并取决于光合产物的积累与分配。作物光合生产的能力与光合面积、光合时间及光合效率密切相关。光合面积，即包括叶片、茎、叶鞘及结实器官能够进行光合作用的绿色表面积，其中绿叶面积是构成光合面积的主体；光合时间是指光合作用进行的时间；光合效率指的是单位时间，单位叶面积同化CO2的毫克数或积累干物质的克数。一般说来，在适宜范围内，光合面积愈大，光合时间愈长，光合效率又较高，光合产物非生产性消耗少，分配利用较合理，就能获得较高的经济产量。对丹玉13玉米光合系统与产量关系的研究表明(沈秀瑛，1986—1989)，最大叶面积指数由3.24增大5到4.10，每公顷总光合势增加了44.25×104m2·