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生态系统碳氮磷元素的生态化学计量学特征王绍强,于贵瑞(中国科学院地理科学与资源研究所千烟洲农业生态试验站,北京100101)摘要:生态系统元素平衡是当前全球变化生态学和生物地球化学循环的研究热点和焦点。在系统介绍生态化学计量学与碳氮磷元素循环研究进展的基础上,重点从土壤CBNBP化学计量比的分布特征、指示作用、对碳固定的影响,以及人类活动对CBNBP比的影响等方面探讨了CBNBP比在养分限制、生物地球化学循环、森林演替与退化等领域中的应用等问题,并展望了生态系统碳氮磷平衡的元素化学计量学未来研究的发展方向。通过对生态化学计量学理论和方法的研究,可以深入认识植物-凋落物-土壤相互作用的养分调控因素,对于揭示碳氮磷元素之间的相互作用及平衡制约关系,为减缓温室效应提供新思路和理论依据,具有重要的现实意义。矚慫润厲钐瘗睞枥庑赖。关键词:生态化学计量学;土壤CBNBP比;物质循环;能量平衡生态系统碳氮磷等元素的循环是全球变化研究的热点之一,而且碳与氮、硫、磷等元素的循环过程是相互耦合的[1~3],所以,养分循环的改变将强烈地影响生态系统碳循环过程[4,5]。同时,生态系统碳循环的稳定性不仅会受到相关生物体对元素需求的强烈影响,也会受到周围环境化学元素平衡状况的影响,在相对稳定的条件下,生态系统碳储量是由质量守恒原理和其它关键养分元素(如氮、磷等)的供应量控制的[4,6],因而,研究碳、氮、磷的平衡关系对于认识生态系统碳汇潜力和生态系统如何响应未来气候变暖具有重要意义[7~9]。聞創沟燴鐺險爱氇谴净。生态化学计量学(ecologicalstoichiometry)结合了生物学、化学和物理学等基本原理,包括了生态学和化学计量学的基本原理,考虑了热力学第一定律、生物进化的自然选择原理和分子生物学中心法则的理论,是研究生物系统能量平衡和多重化学元素(主要是碳、氮、磷)平衡的科学,以及元素平衡对生态交互作用影响的一种理论,这一研究领域使得生物学科不同层次(分子、细胞、有机体、种群、生态系统和全球尺度)的研究理论能够有机地统一起来[10~12]。曾德慧等[12]对生态化学计量学的概念、研究历史、基本理论、应用和发展做了详细的阐述。目前,生态化学计量学核心是认识到生物体元素组成存在相当大的差异,这些差异与重要的生态功能有着根本性的联系,所以,可应用质量平衡限制理论认识生物体和环境之间能量和物质的流动[13,14]。残骛楼諍锩瀨濟溆塹籟。生态化学计量学研究最早主要是针对水生生态系统开展的,海洋生态学家和地球化学家应用了化学计量学原理指导养分限制和养分循环的研究已有50多年的历史了[15],如由于氮磷比率变化而导致的藻类爆发、食物链中养分的平衡关系等[12]。生态化学计量学是近年来新兴的一个生态学研究领域,是生态学与生物化学、土壤化学研究领域的新方向,也是研究土壤)植物相互作用与碳、氮、磷循环的新思路[12,14]。目前,生态化学计量学已经广泛应用于种群动态、生物体营养动态、微生物营养、寄主-病原关系、生物共生关系、消费者驱动的养分循环、限制性元素的判断、养分利用效率、生态系统比较分析和森林演替与衰退及全球碳氮磷生物地球化学循环、资源竞争理论等研究中,并取得了许多研究成果[12]。由于土壤系统中食物链正日益被当作养分循环的重要调节者,所以,生态化学计量学在土壤养分循环与限制作用研究中的应用受到了更多的关注[12~15]。酽锕极額閉镇桧猪訣锥。1碳氮磷生态化学计量学研究的科学意义1.1养分比例与化学计量学植被根、茎和叶中的养分含量取决于土壤养分供应和植被养分需求间的动态平衡,因此植物的养分比率常常会趋向一固定的比值,这种模式最先在海洋中被观察到,后来发现在陆地生态系统也是如此[5,10]。这种向固定养分比趋同的结果表明:对生物生长限制最强的养分元素决定了所有养分元素的循环速度,这些循环速度既可受植被养分需求量的约束,也可受来自土壤养分供应的约束,因此,养分比例(元素化学计量学)可以定义生态系统中大部分养分元素的循环模式[5]。彈贸摄尔霁毙攬砖卤庑。生态化学计量学认为元素的相对丰度能控制生态系统的养分循环和能量流动的速率,将生态实体的各个层次在元素水平上统一起来,使得不同尺度、不同生物群系和不同研究领域的生物学研究联系起来了,可用于研究生态相互作用及其过程中化学物质的平衡,从而能阐明海洋和陆地植被对碳的吸收及释放机制[10]。所以,生态化学计量学能用来更好地揭示生态系统各组分(植物、凋落物和土壤)养分比例的调控机制,认识养分比例在生态系统的过程和功能中的作用,而且,阐明生态系统碳氮磷平衡的元素化学计量比格局,对于揭示元素相互作用与制约变化规律,实现自然资源的可持续利用具有重要的现实意义。謀荞抟箧飆鐸怼类蒋薔。1.2氮磷元素与化学计量学氮磷作为植物生长的必需矿质营养元素和生态系统常见的限制性元素,在植物体内存在功能上的联系,二者之间具有重要的相互作用,但全球尺度土壤氮磷限制或植物氮磷状况仍然缺乏深入的探讨[16]。氮磷养分的有效性是调节植物凋落物分解速率和生态系统碳平衡的一个主要因素[17],较低的土壤养分有效性通常会导致植物叶氮磷含量和光合作用能力发生变化[18,19]。所以,当土壤养分有效性降低时,生态系统净初级生产力会受到限制[20],土壤有机质分解作用和森林地表碳积累作用也会降低[21]。长期生态观测与实验表明,在原生演替期间植物生长的养分限制作用从早期氮有效性的限制转变为后期磷有效性的限制[22],温带森林厦礴恳蹒骈時盡继價骚。地区一般是受氮素限制的,热带地区主要是受磷素限制的[23,24]。Wardle等[24]还发现,在大多数长期观测研究中,随着土壤底物年龄的增加,新鲜凋落物和腐殖质的NBP比将增加,因而从热带到温带,森林生态系统将会发生相似的森林退化现象,导致了土壤磷有效性的降低。尽管该研究使用的森林动力学模型没有考虑物种多样性的功能与作用,其研究结论还需大量研究的论证[25],但是通过叶和凋落物NBP比的变化可以监测土壤养分的有效性。近年来由于人类活动的强烈影响,这两种元素的循环在速度和规模上都发生了前所未有的改变,导致一系列环境问题的出现,因此NBP化学计量学在养分循环和生态系统功能上的研究就显得极为茕桢广鳓鯡选块网羈泪。重要[11]。1.3生态化学计量学与碳循环凋落物和土壤碳库的增长也受到微生物为维持它们自身碳/养分平衡需要的制约,土壤微生物和植物需求之间可以通过动态交换达到并维持一个平衡的元素比[6],这表明碳积累速率和存储能力是与限制植物生长的氮和磷的供应相联系的[23],但目前对土壤和凋落物中碳/养分比值差异与生态系统功能之间关系的认识还不十分清楚。生物量中碳与关键养分元素(氮、磷)化学计量比值的差异能够调控和影响生态系统中碳的消耗或固定过程[12],是评价氮磷变异性机制的重要工具,所以,可用CBNBP化学计量比来分析生态系统碳循环、氮磷元素平衡与制约关系。鹅娅尽損鹌惨歷茏鴛賴。目前,全球变化与氮磷元素在碳循环中的控制作用研究方面还存在两个关键科学问题:(1)陆地上有多少新的初级生产力源于土壤有机物的分解和化肥的施用?(2)海洋中有多少新的初级生产力是由陆地输送到海洋和由深海传输到海洋表层的养分而产生的?通过生态系统CBNBP比关系的确立,生态化学计量学可为回答陆地和海洋的碳及氮磷养分循环问题提供一个契机[26]。由于CBNBP比在预测和控制生态系统养分循环和生物地球化学过程上的重要性,如果从生态化学计量学理论出发(动态平衡理论和生长速率理论),开展元素化学计量比平衡和非平衡的生态系统比较研究,就能抓住碳循环与元素平衡的趋势与格局。因此,通过对籟丛妈羥为贍偾蛏练淨。生态系统植物、凋落物和土壤中碳氮磷元素组成比的分析,探讨生态系统元素平衡的CBNBP比临界值,预测养分循环速率(通量),并着重从生态化学计量学的理论认识植物-凋落物-土壤相互作用的养分调控因素,进而掌握碳循环调控机制,对于揭示碳氮磷元素之间的交互作用及平衡制约关系,促进生态化学计量学理论的发展,为减缓温室效应提供新思路和理论依据,具有重要的现实和科学意义。預頌圣鉉儐歲龈讶骅籴。2土壤碳氮磷生态化学计量学研究土壤碳氮磷比(CBNBPratio)是有机质或其它成分中的碳素与氮素、磷素总质量的比值,是土壤有机质组成和质量程度的一个重要指标。土壤CBNBP比主要受区域水热条件和成土作用特征的控制,由于气候、地貌、植被、母岩、年代、土壤动物等土壤形成因子和人类活动的影响,土壤碳氮磷总量变化很大,使得土壤CBNBP比的空间变异性较大,如我国湿润温带土壤中的CBN比稳定在10B1到12B1左右,热带、亚热带地区的红、黄壤则可高达20B1,而一般耕作土壤表层有机质的CBN比在8B1到15B1,平均在10B1到12B1之间,处于植物残体和微生物CBN比之间[27]。不同研究发现美国爱荷华州、巴西、苏格兰、新西兰和印度土壤有机质的CBNBPBS比分别为110B10B1.4B1.3、194B10B1.2B1.6、113B10B1.3B1.3、147B10B2.5B1.4、140B10.2B2.1B2.1、144B10B1.9B118,平均来说,土壤腐殖质的CBNBPBS比大致为140B10B1.3B1.3,某些情况下CBP比比CBN比的变异性大,即CBP比具有更大的范围,原因在于磷不是复腐殖酸和棕黄酸的结构组分[2]。研究还表明,不同植被类型的土壤CBN比也存在明显的差异,例如,土壤CBN比从森林的13上升到退化草地的17,生态系统高密度部分有机质比轻组部分有着更低的CBN比[28]。这是因为植物通过消耗和释放不同于环境(土壤和大气)要素比值的元素,从而对土壤CBNBP比值产生影响[10]。土壤的物理结构、化学性质和厚度也会对CBNBP比产生一定影响,例如磷的有效性是由土壤有机质的分解速率确定的,较低的CBP比是磷有效性高的一个指标。渗釤呛俨匀谔鱉调硯錦。2.1土壤碳氮比值特征一般来讲,土壤有机质CBN比与其分解速度成反比关系,这是因为土壤微生物在生命活动过程中,既需要碳素做能量,也需要氮素来构成自己的身体。微生物生物量的CBN比约为10B1,在40%生长效率的情况下,土壤微生物每分解25份碳素就需要1份氮素组成自己的身体,即微生物需要CBN比约为25B1的底物来满足它们的需氮量[5]。在CBN比较高时,微生物需要输入氮来满足他们的生长;在CBN比较低时,氮超过微生物生长所需的部分就会释放到凋落物和土壤中[5]。因此,幼嫩多汁、CBN比值低的植物残体,矿化和腐殖化都较易进行,分解快,形成的腐殖质量少,而干枯老化CBN比值高的植物残体则相反。所以,有机物CBN比值越高,分解速度也就越慢,这是因为微生物得不到足够的氮素来构成其躯体,从而影响其繁殖速度。铙誅卧泻噦圣骋贶頂廡。土壤有机层的CBN比较低表明有机质具有较快的矿化作用,所以使得土壤有机层的有效氮含量也较高。从有机层到矿物层,随着土壤厚度的增加,CBN比一般会降低,这从更大程度上反映出土壤深层剖面腐殖质的年代和分层化[29]。同时,由于碳氮储量确定中的误差导致CBN比具有相当大的变异性,所以,Batjes[29]在分析全球土壤CBN比之前,将CBN比小于2和大于70的数据考虑为异常值并在分析中剔除,通过计算发现全球土壤CBN比范围从漠境土壤(Yermosols)的9.9增加到有机土土壤(Histosols)的29.8。另外根据土壤碳氮储量计算,全球土壤CBN比平均值为13.33[30],中国土壤CBN比平均值在10B1~12B1之间[27]。擁締凤袜备訊顎轮烂蔷。目前部分土壤氮储量估算和生态系统碳模型研究中常将土壤CBN比视为一个常数,并根据土壤和生物量中碳含量以及CBN比值,近似估计大部分土壤和生物量的氮储量[4]。例如,科学家们通过假设矿物土壤CBN比为10、有机土壤CBN比为30(Histosols),利用土壤碳数据,估算全球陆地土壤氮储量约为240Pg[2]。除此之外,Schipper等[3]通过假定土壤CBN比最小