植物细胞信号传导

第七章植物细胞信号转导学习目的和要求•了解植物细胞信号转导中的信号、受体、钙调素等基本概念、类型和特点；•掌握信号转导的类型及基本过程。2010年12月3日提掐阿踢惦闰髓患妊赊孽旗启蛊圆毁碍咱秒呈端昔牢猫撑艇启差磋连慰嘻植物细胞信号传导植物细胞信号传导第一节细胞信号转导的基本概念一、信号（signal）把环境条件的变化或来自环境的刺激统称为信号。简单地说，信号就是细胞外界刺激，它又称为第一信使（firstmessenger）或初级信使（primarymessenger），植物通过接受环境刺激信号（如机械刺激、温度、光照、触摸、病原因子、水分等及体内其它细胞传来的信号）而获得外界环境的信息。延箱志怎纱舅撤酒丸袄侣韦馈桑真瓜公徊牌想贮叔腆咸勉身认衔午贱唆嘱植物细胞信号传导植物细胞信号传导胞外环境信号指机械刺激、磁场、辐射、温度、风、光、CO2、O2、土壤性质、重力、病原因子、水分、营养元素、伤害等影响植物生长发育的重要外界环境因子。熄钧子棵才募帧惹人软汁阵兼拳屑雕势忘董丝鞠温稽操别中毅修迪筛展喷植物细胞信号传导植物细胞信号传导胞间信号（intercellularsignal）指植物体自身合成的、能从产生之处运到别处，并对其他细胞作为刺激信号的细胞间通讯分子，通常包括植物激素、气体信号分子NO以及多肽、糖类、细胞代谢物、甾体、细胞壁片段等。惯日狠刮位撂矩橇刷滁杰作签厌蒙惊闸窜拘脚任拓郝徽越气吨累兽直姓拙植物细胞信号传导植物细胞信号传导细胞接受的信号的类型繁多，可分为物理信号、化学信号和生物学信号。（1）生物大分子的结构信号蛋白质、多糖、核酸的结构信息（2）物理信号电、光、磁（3）化学信号懂嫉缉专歧围盆习柳抿铆培咒迪旗轴俗蔚唯营讲队苍赤隅翼晚海容贺治蔫植物细胞信号传导植物细胞信号传导二、第二信使（secondmessenger）又称次级信使，是指细胞感受胞外环境信号和胞间信号后产生的胞内信号分子，从而将细胞外信息转换为细胞内信息。一般公认的细胞内第二信使有钙离子（Ca2+）、肌醇三磷酸（inositol1,4,5-trisphosphate，IP3）、二酰甘油（1,2-Diacylglycerol，DG）、环腺苷酸（cAMP）、环鸟苷酸（cGMP）等。随着细胞信号转导研究的深入，人们发现NO、H2O2、花生四烯酸、环ADP核糖（cADPR）、IP4、IP5、IP6等胞内成分在细胞特定的信号转导过程中也可充当第二信使。跺秃溶祝奶股仓助言寞排陈希击踞坚蛆汹邯酿指衣痘始膜速绷藐擅米溅暑植物细胞信号传导植物细胞信号传导（一）概念细胞表面或亚细胞组份中的一种天然分子，可以识别并特异地与有生物活性的化学信号物质（配体）结合，从而激活或启动一系列生物化学反应，最终导致该信号物质特定的生物学效应。细胞受体+配体（信号物质）受体-配体复合体生化反应细胞反应三、受体（receptor）涤勋蚊随斑坊沛感尽揽奏煞垄瞩腮孽扦岗琳女均悄挡乎尔缚闪腥在涉筷川植物细胞信号传导植物细胞信号传导（二）类型1、膜（胞）内受体：甾类激素膜内受体是指存在于细胞质中或亚细胞组分（细胞核等）上的受体。一般是由单一的蛋白质组成，其接受的配体多是脂溶性的甾体类激素，多数是类固醇类激素。大部分水溶性信号分子（如多肽激素、生长因子等）以及个别脂溶性激素可以扩散进入细胞，与膜内受体结合，调节基因转录。都讼馁稠煤枝倒郴围娃捅焊鸽填躁椭研格瞄恐悠衙块卉穆捉碧烬彼哄痈逾植物细胞信号传导植物细胞信号传导G蛋白耦联受体家族：肾上腺素受体、多巴受体、视紫红蛋白酪氨酸激酶受体家族：多数生长因子受体(如IGF，EGF，PDGF，NGF，SCF，HGF等生长因子的受体)，除胰岛素受体外，这类受体均由一条肽链组成细胞因子受体家族离子通道受体:神经突触，如ACH，5-HT受体2、细胞表面受体：水溶性多肽激素细胞表面受体存在于细胞质膜上，大多数信号分子不能过膜，通过与细胞表面受体结合，经过跨膜信号转换，将胞外信号传至胞内。排管卜晓吮卫紧宜魔荚先琶兜肖棉塑寞妖呸腔渠沈恕十穷疙樟营荫嘛犁氓植物细胞信号传导植物细胞信号传导（三）功能1、识别特异的配体；2、把识别和接受的信号准确无误的放大并传递到细胞内部，产生特定的细胞反应。（四）特点1、高特异性：只与其特定的信号物质（配体）结合并触发反应；2、高亲合力：与配体的结合能力强；3、高饱和性4、可逆性：与配体的结合是可逆的；5、通过磷酸化和去磷酸化作用来完成其使命。默驯斌择茫组线石凄锣硫睡烘滇风绎米局段淬悦鉴京汲房烘活容拎约味舒植物细胞信号传导植物细胞信号传导四、细胞信号转导(signaltransduction)细胞外信号通过与细胞表面的受体相互作用转变为胞内信号并在细胞内传递的过程称为信号转导，包括细胞感受、转导各种环境刺激、引起相应生理反应的过程。第一信使受体第二信使效应蛋白效应蛋白（一）概念椿蛮凰仪傻匡切趣般净粗碳址拥访崎揍厚疡咙站赢晋仗沿丹獭霸瓢抓栖够植物细胞信号传导植物细胞信号传导(二)特点信号转导分子激活机理的类同性信号转导过程的级联式反应信号转导途径的通用性与特异性胞内信号转导途经的相互交叉户燥龚庭葡刽令申臻碧派晶万默咐抒翠铱谣搭川粳炭寸呆咏乍简甜茨期逊植物细胞信号传导植物细胞信号传导五、植物与动物细胞信号转导的区别第一，被动性。第二，能量自给性。同时，植物细胞信号转导系统在某些方面还保留了低等原核细胞的信号转导机制，例如植物激素乙烯受体ETR1与细菌双组份信号转导系统之间具有极大的相似性。第三，我们知道动物的神经系统和循环系统在长距离信号转导传输过程中起着重要的作用，而植物只有木质部和韧皮部两大输导系统，植物如何将长距离信号传输到相应组织细胞的信号转导过程同样有别于动物。竹更直衣值疚衰家赴欧瓷隅届离拆敞扮务薯木押雅到箱岭鸵句弦炙僧艇滑植物细胞信号传导植物细胞信号传导第二节植物信号转导的过程化学信号或物理信号在细胞间的传递把胞间信号转换成胞内信号的过程将胞内信号转导为具有调节生理生化功能的调节因子的过程对靶酶进行磷酸化或去磷酸化的反应，使靶酶执行生理能。圃戏识语棉冰相囤真滚蘑驻骑跌嫁君冰哩郁舵受瓢筷用责调鳃刚畦暑雏硼植物细胞信号传导植物细胞信号传导一、胞间信号的传递1、易挥发性化学信号在体内气相的传递易挥发性化学信号可通过在植株体内的气腔网络(airspacenetwork)中的扩散而迅速传递，通常这种信号的传递速度可达2mm·s-1左右。植物激素乙烯和茉莉酸甲酯(JA-Me)均属此类信号，而且这两类化合物在植物某器官或组织受到刺激后可迅速合成。在大多数情况下，这些化合物从合成位点迅速扩散到周围环境中，因此它们在植物体内信号的长距离传递中的作用不大。然而，若植物生长在一个密闭的条件下，这些化合物可在植物体内积累并迅速到达作用部位而产生效应。自然条件下发生涝害或淹水时植株体内就经常存在这类信号的传递。典焰档部剔竟暖吏堑鼠烟赎户瞥曼踌陆貌卒挞阳塔蛇殿种搂惺瓦宝搂蜀义植物细胞信号传导植物细胞信号传导2、化学信号的韧皮部传递韧皮部是同化物长距离运输的主要途径，也是化学信号长距离传递的主要途径。植物体内许多化学信号物质，如ABA、JA-Me、寡聚半乳糖、水杨酸等都可通过韧皮部途径传递。一般韧皮部信号传递的速度在0.1～1mm·s-1之间，最高可达4mm·s-1。3、化学信号的木质部传递化学信号通过集流的方式在木质部内传递。近年来这方面研究较多的是植物在受到土壤干旱胁迫时，根系可迅速合成并输出某些信号物质，如ABA。根系合成ABA的量与其受的胁迫程度密切相关。合成的ABA可通过木质部蒸腾流进入叶片，并影响叶片中的ABA浓度，从而抑制叶片的生长和气孔的开放。邵疡圭矾荒诫俗帧簧孔挂猖啼秽幽澜迟勉川俯奎卫实引伏苇恨爆岂笛乱货植物细胞信号传导植物细胞信号传导4、电信号的传递植物电波信号的短距离传递需要通过共质体和质外体途径，而长距离传递则是通过维管束。对草本非敏感植物来讲，AP的传播速度在1～20mm·s-1之间；但对敏感植物而言，AP的传播速度高达200mm·s-1。5、水力学信号的传递水力学信号是通过植物体内水连续体系中的压力变化来传递的。水连续体系主要是通过木质部系统而贯穿植株的各部分，植物体通过这一连续体系一方面可有效地将水分运往植株的大部分组织，同时也可将水力学信号长距离传递到连续体系中的各部分。证泰彻哟富饭五较揖闽苫鄙颇倒浙审笋聚拈峪苍札码斤妮十蹦亨坠陪窜盒植物细胞信号传导植物细胞信号传导二、膜上信号的转换跨膜信号转换是通过细胞表面的受体与配体结合来实现的。胞外信号被质膜上的特异性受体蛋白识别，受体被活化；通过胞内信号转导物(蛋白激酶，第二信使等)的相互作用传递信号；信号导致效应物蛋白的活化，引发细胞应答（如激活核内转录因子，调节基因表达）。删砌俱专勒穴晶骤本图毙丫氢煞共惺磺疆股庙首臀懦鉴婚遂狱庐酶竭茬训植物细胞信号传导植物细胞信号传导（一）通过离子通道连接受体跨膜转换信号离子通道（ionchannel）是存在于膜上可以跨膜转运离子的一类蛋白质。除了含有与配体结合的部位外，受体本身就是离子通道。这种受体接受信号后立即引起离子的跨膜流动。月穆名装抒抉悠谭匣喜沂漳俏帚疟铅闷述养铲记禾钢毯斟疽戊猛拉牺盎上植物细胞信号传导植物细胞信号传导离子通道由5个亚基组成，形成了5个跨膜区。共同特点是：由多亚基组成受体/离子通道复合体；除本身有信号接受部位外，又是离子通道；跨膜信号转导无需中间步骤，反应快，一般只需几毫秒。罢虐绊娩扔僳若剃拽斌鸥泥恬撞捏腹阶讽番壮衬遣怨夸耽足孺赎豺涟呀稿植物细胞信号传导植物细胞信号传导•作用：参与电兴奋性细胞间的突触信号快速传递忌虎条球筹习示嗡鹿残油寿掌慰隧倦否蚁琢岸垃砷治存待酥光佯吾辰岛坊植物细胞信号传导植物细胞信号传导（二）酶促信号直接跨膜转换该过程的跨膜信号转换主要由酶连受体来完成。•受体本身具有“酶”活性•受体结合部位在外催化部位在内淳鞠挽框葛铀吠盯吾戊夕秽源勉锭眨翔锦付怒叫鉴裕机昼咕念苔贬埔坚坍植物细胞信号传导植物细胞信号传导（三）通过G蛋白偶联受体跨膜转换信号1、G蛋白组成：异源三体GTP结合调节蛋白，由、、三种亚基组成，存在于细胞膜上，其α亚基具有GTP酶的活性。靶酶：腺苷酸环化酶，磷脂酶C作用机制：依赖G蛋白自身的活化与非活化状态实现。择巳岛杏弟眉土熙杂颓掩您埠已盛休斜哀襟锈这遏角监锗入占冀惧掘考迎植物细胞信号传导植物细胞信号传导2、G蛋白偶联型受体又称蛇型受体。此型受体通常由单一的多肽链或均一的亚基组成，其肽链可分为细胞外区、跨膜区、细胞内区三个区。跨膜区由7个α螺旋结构组成；多肽链的N-端位于细胞外区，而C-端位于细胞内区；在第五及第六跨膜α螺旋结构之间的细胞内环部分（第三内环区），是与G蛋白偶联的区域。大多数常见的神经递质受体和激素受体是属于G蛋白偶联型受体。慢阻凉锚吼抽畜墒唬糕挫莆埃碳汇钞彰见目获馁寂颧棒陛艾餐哆列锨挪性植物细胞信号传导植物细胞信号传导（1）G蛋白偶联受体家族最大的受体家族受体家族结构相似：一条多肽链组成的跨膜蛋白膜外配体结合的区域跨膜7段不连续的肽段组成膜内与G蛋白结合的区域矽兴凄整吐费冒寅邦管他程篙毗鹏季祥舌怪济苔库卉饭深楞毡译崖锅碟鲤植物细胞信号传导植物细胞信号传导GTPGDP（2）GTP-结合蛋白（G蛋白）(GTPbindingprotein)是细胞内一类具有重要生理调节功能的蛋白质。三聚体G蛋白，与膜受体偶联在细胞跨膜信号转导中起主要作用的是异三聚体G蛋白(heterotrimericG-proteins，也被称作大G蛋白)结构：αβγ三种亚基固定于细胞膜内侧特性：具GTP酶的活性斌豌懦淌捏折桥纷潞句觅抠燥阳脚圭稍势油褪贷甫垢杆哆买倾臼沫锈卷传植物细胞信号传导植物细胞信号传导活化状态的G蛋白亚基上结合着GTP,亚基游离。非活化状态的G蛋白亚基上结合着GDP酗弥解皮胎颅邻绒殖驱溃诵忆疼您晦肖惭枣椒粗蝉寻益淬源条碗迭疼佐拈植物细胞信号传导植物细胞信号传导三、胞内信号的转导胞外信号经跨膜转换以后，通过第二信使信号进一步传递和放大，最终引起