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第三节玉米的生物学基础一、生长发育（一）基本概念1.生长•玉米植株体或器官在“量”上的变化•由小到大、由轻到重的过程•主要是通过细胞体积的扩大来实现的•生长受温度、光照、水分、施肥、病虫害等因素的影响2.发育•玉米器官和机能在“质”上的变化•由无到有的过程•主要通过细胞的分裂来实现的•发育主要受温度和光周期的影响（二）生育期玉米从播种到成熟所经历的时间一般用天数来表示玉米不同类型品种热量指标品种类型热量指标（=10oC积温）生育期（天）备注早熟种2100～230085～95夏播、回茬中早熟种2300～250095～105夏播、回茬中熟种2500～2700105～115套种中晚熟种2700～2900115～125套种、春播晚熟种2900125春播FAO通用标准•超早熟类型：8～11片叶，生育期70～80天•早熟类型：12～14片叶，生育期81～90天•中早熟类型：15～16片叶，生育期91～100天•中熟类型：17～18片叶，生育期101～110天•中晚熟类型：19～20片叶，生育期111～120天•晚熟类型：21～22片叶，生育期121～130天•超晚熟类型：＞23片叶，生育期131～140天（出苗～成熟天数）（三）生育时期•玉米植株在一生当中外部形态特征发生明显变化的时期•全田有50%的植株达到标准时定为ΧΧ期•叶龄指数=展开叶片数/叶片总数×100%1.出苗期幼苗高度达到2厘米2.拔节期•茎节总长达到2～3厘米•靠近地面能够用手摸到节•雄穗生长锥开始伸长•叶龄指数35%～40%•7～8展叶（20片叶品种）•植株生长由根系转向茎、叶3.大喇叭口期•心叶丛生，上平，侧面形状如高音喇叭•11～12展叶•叶龄指数60%左右•雌穗小花分化•是玉米一生最重要的管理时期4.抽雄期•雄穗自顶叶抽出•叶片全部展开•叶龄指数100%5.吐丝期雌穗花丝自苞叶抽出6.灌浆期•籽粒开始积累同化产物•吐丝后12～15天7.乳熟期•籽粒开始快速积累同化产物•吐丝后25～30天8.蜡熟期•籽粒开始变硬•吐丝后35～40天9.完熟期•籽粒达到生理成熟•呈现出本品种固有的色泽、质地•吐丝后45～50天（四）生育阶段根据玉米植株一生形态特征的变化而划分的几个生育时段（播种出苗阶段）时间：从播种到出苗生长中心：种子萌发、出苗需要时间：6～15天1.苗期阶段又称：前期时间：从出苗到拔节生长中心：以根系和茎、叶生长为主需要时间：2.穗期阶段又称：中期时间：从拔节至抽雄生长中心：茎、叶生长旺盛，开始进行穗分化是营养生长与生殖生长并进阶段需要时间：3.花粒期阶段又称：后期时间：从抽雄至成熟生长中心：营养生长停止，以籽粒发育为中心需要时间：三、玉米器官的建成一）根系(RootSystem)1.根的类型•玉米的根属于须根系•由初生根和次生根构成主胚根（种子根）1条初生长根次生胚根（侧胚根）4～6条玉米根系地下节根4～7层次生根（节根）地上节根（气生根、支持根）2～4层6～10层2．根的作用时期•初生根：主要功能期在出苗至拔节前，但其作用可维持到大喇叭口期。•次生根：主要功能期在拔节至吐丝期。•气生根：主要功能期在吐丝至籽粒灌浆期。3．根系的分布•垂直分布：1～1.5米，最深可达2米。•水平分布：一般为半径50cm，但主要在半径20cm范围内。•重量分布：0～20Cm根量占60%0～30Cm占80%0～50Cm占90%4.根系的生长•苗期生长缓慢•拔节前后生长最快•抽雄后生长变缓慢并开始逐渐衰亡不同生长发育时期玉米根系的生长情况苗期拔节期抽雄期蜡熟期根层数2.04.58.08.0根条数8288384根干重（克）0.375.6457.8352.92二）茎(Stem)1．形态•由节和节间组成，一般14～25节，晚熟品种多于早熟品种•株高最矮仅0.5米，高的可达9米。生产上一般品种为2～3米•节上叶腋生有腋芽•顶部4～6节无腋芽（或腋芽不发育）•以下各节均生一腋芽•下部腋芽形成早但穗分化开始晚•上部腋芽形成晚但穗分化开始早•上部腋芽具有顶端优势（发育为正常果穗）•普通玉米的分蘖发生较少，且不能形成产量，一般在出苗至拔节期拔除•饲用玉米则可利用其分蘖特性生产较多的同化产物2．茎秆的生长•出苗至拔节生长非常缓慢•拔节后开始迅速生长•散粉后基本停止生长•节间长度：自基部逐渐增长，穗位节达到最大，穗位以上又逐渐缩短•各节间长度的增长自下向上具有重叠性•节间粗度：由基部到顶部逐渐变细玉米茎干物质增长情况（河北农业大学1998年）日期生育时期茎干重（克/株）7.8出苗7.19拔节2.57.29大喇叭口11.28.18吐丝58.59.2灌浆期61.59.17乳熟期61.810.4收获63.2品种：掖单19号，亩产563公斤3.环境条件对茎秆生长发育的影响•温度：茎秆生长发育随温度升高而加快•光照：弱光促使茎秆伸长（对光的竞争）•水分：充足水分促进茎秆伸长，干旱抑制茎秆伸长•肥料：氮肥促进茎秆伸长，磷、钾肥促进茎秆机械组织发育，利于抗倒三）叶(Leaf)1．形态•叶的构成:叶片、叶鞘、叶舌•互生、平行叶脉•叶片数与成熟期有关，早熟品种14-17片，中熟品种18-20片，晚熟品种21-25片。生产上一般品种18-23片。•第一片真叶顶端圆形，5光、7毛、6过渡•叶片长度：自基部开始逐渐增长，穗位叶最长，向上又逐渐缩短。•叶片宽度：自基部开始逐渐增大，穗位叶最大，向上又逐渐变窄。•叶面积：自基部开始逐渐增大，穗位叶最大，向上又逐渐减小。2．功能•叶鞘：保护幼嫩的茎秆，光合作用较弱•叶片：光合作用、蒸腾作用、气体交换、吸收作用（可进行叶面施肥）•叶舌：具保护作用，可防止某些病虫浸染。是禾谷类幼苗鉴定的重要依据。•基部叶片—“根叶组”：主要供应根系发育•中部叶片—“茎叶组”：主要供应茎秆发育•上部叶片—“粒叶组”：主要供应穗粒发育•“棒三叶”（穗位叶及其上、下各一片叶）籽粒积累量的同化产物有50%来自“棒三叶”，其中穗位叶占30%•“就近供应”原则3.叶片功能分组4.叶面积动态玉米不同生育时期叶面积和叶片干物质积累(河北农业大学1998年)日期生育时期单株叶面积（cm2）叶片干物重（克/株）8/74展叶1180.6719/7拔节期11237.0529/7大喇叭口379624.2218/8吐丝期801445.42/9灌浆期643048.2617/9乳熟期612743.054/10成熟期426840.56品种：掖单19号，亩产563公斤四）花序（Spike）•玉米为雌雄同株、异位•异花授粉•自然异交率95%以上1.雄花序（Tassel）•又称雄穗、天穗•植株顶芽发育而成•圆锥花序•由主轴和侧枝组成•侧枝4～11个2.雌花序（Ear）•又称果穗、雌穗•由植株中上部腋芽发育而成•肉穗状花序•由穗柄、穗轴、苞叶和雌雄穗花组成2.雌花序（Ear）•又称果穗、雌穗•由植株中上部腋芽发育而成•肉穗状花序•由穗柄、穗轴、苞叶和雌小穗花组成•连接果穗与茎秆•上有密集的节•节上生苞叶•为茎秆的短侧枝•（相当于分枝）（1）穗柄（earstem）2）苞叶（husk）•着生于穗柄节，包被果穗•为不完全叶，仅有叶鞘，没有叶片•起保护作用，防止病虫侵害•苞叶过短则使果穗顶部外露，容易遭受病虫危害•光合作用很弱（3）穗轴（cob）肉质化充满髓质多维管束组织穗轴节很密上着生雌小化（4）雌小穗花（floret）•着生于穗轴节•每个小穗有两朵小花•上位花结实•下位花退化五）授粉、受精•玉米为雌雄同株、异位•异花授粉•自然异交率95%以上1．散粉（pollenshedding）•雄穗从开始开花至终花一般持续7～9天•阴凉天气可达12～13天•开花后第3～4天开花量最多，占45%花粉活力•花粉散出时间越晚活力越低•花粉活力与外界环境条件有关•大田条件下（温度28.6～30℃、相对湿度65%～81%）离体花粉活力仅维持2～3小时•温度超过32～35℃，花粉很快丧失活力•低温条件有利于维持花粉活力607080901001234567散粉后天数（天）Daysafterpollenshedding(d)Percentageofseed-set(%)授粉结实率（%）图6-6不同日龄花粉授粉结平均实率Fig.6-6Averageseed-setabilityofpollengrains2.吐丝•花柱和柱头合在一起•细长、侧遍•上面长有茸毛，顶端茸毛最多，利于接受花粉•横切面为哑铃型•花丝任何部位都可接受花粉•子房受精后花丝颜色变为淡红色，后逐渐枯萎•未授粉的花丝可持续生长15天左右（1）花丝形态（2）吐丝过程•果穗中下部小花开始分化最早、抽出苞叶的时间也最早•基部花丝伸长也比较早，但距果穗顶端远，抽出也比较晚•顶部小花分化时间最晚，生长速度慢，抽出时间最晚，常常因为没有授粉而形成秃尖（3）花丝活力•吐丝后2～4天之内活力最强•一周之后开始下降•15天以后花丝活力基本丧失花丝活力与花粉活力之间的交互作用01020304050607080901001234567891011121314151617181920吐丝后天数(天)Daysaftersilking(d)Seed-sitepercentage(%)结实率（%）第1天花粉第2天花粉第3天花粉第4天花粉第5天花粉第6天花粉第7天花粉图6-8花粉活力与花丝活力交互作用对结实率的影响Fig.6-8Interactioneffectsilkandpollenactivitiesonseed-setability（4）花期协调•雄穗散粉时间短、花粉活力极易丧失•花丝活力维持时间长•延迟散粉对授粉结实影响相对较小•延迟吐丝则对授粉结实影响较大•生产当中应当特别注意雌雄协调问题吐丝与散粉的同步协调能力051015202530358910111213141516178月份日期（日）DaysofAugust(d)Percentage(%)PollensheddingSilking051015202530351314151617181920218月份日期（日）DaysofAugust(d)Percentage(%)PollensheddingSilking掖单12花粉和花丝同步协调能力掖单19花粉和花丝同步协调能力Synchronizationofpollenandsilk(YD12)Synchronizationofpollenandsilk(YD19)2.籽粒灌浆过程•籽粒形成期：以胚的形成和胚乳细胞分裂为主。•灌浆期：籽粒当中开始积累同化产物•乳熟期：籽粒当中快速积累同化产物•蜡熟期：籽粒同化产物积累趋于停止，籽粒快速脱水•完熟期：籽粒同化产物积累停止，籽粒成熟TheEnd