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茎茎•茎的基本形态•芽的形态结构特征和类型•茎的分枝•茎尖的分区及其生长动态•茎的结构茎的功能•支持作用•输导作用•储藏与繁殖•光合作用茎（stem）是植物地上部分的轴，包括主茎（stem或caulis)和各级分枝（枝条shoot或branch），其上着生叶、花和果实。茎有节和节间，茎上着生叶的部位，称为节（node）。两个节之间的部分，称为节间（internode）。在节上着生叶，在叶腋和茎的顶端具有芽。茎的外形，多数呈圆柱形，以利于减少表面积（降低蒸腾）和减少对风的阻力。少数呈三棱形（如莎草）、方柱形（如蚕豆、薄荷）或扁平（如昙花、仙人掌）。茎的外部形态节与节间的形态茎外部其它结构：节、节间、叶痕、叶迹、维管束迹、皮孔、芽鳞痕等。着生叶和芽的茎称为枝条，分长枝和短枝（花枝）。木本植物的枝条上有叶痕、叶迹、皮孔、芽鳞痕等。芽鳞痕：在枝条上，顶芽开放时，其芽鳞片脱落时，在枝条上留下的密集痕迹。鳞片：也称芽鳞，是幼态成熟而变态叶。茎的外形－叶痕周皮形成过程中，枝条原来气孔处产生的浅褐色小突起，它是气孔内木栓形成层产生许多圆球形且排列疏松的薄壁细胞而形成的，保证了茎内组织和外界的气体交换。封闭层补充细胞皮孔女贞茎上的皮孔茎的外形－长短枝长短枝芽（bud）：是未发育的枝、或花或花序的原始体。在茎尖上部，节和节间的距离极近，界线不十分明显，周围有许多突出物，这是叶原基（leafprimordium）和腋芽原基（axillarybudprimordium）。在茎尖下部，节与节间开始分化，叶原基发育为幼叶，把茎尖包围着，形成叶芽；将来芽进一步生长，节间伸长，幼叶开展长大，便形成枝条。茎顶端周围产生花各组成部分的原始体或花序的原始体时，形成花芽。花芽中，没有叶原基和腋芽原基，顶端也不能进行无限生长。幼叶生长锥腋芽原基紫苏茎端纵切面芽的基本结构芽的结构芽的类型注：一个具体的芽，由于分类依据的不同，可给予不同的名称。芽的类型位置形成的器官芽鳞的有无生理状况定芽：发生位置固定的芽。如：顶芽、腋芽（包括副芽）。不定芽：芽的发生部位不确定的芽。如老根、老茎、叶及伤口部位产生的芽。叶芽：发育成营养枝的芽。混合芽：同时发育成花、叶和枝的芽。花芽：发育成花或花序的芽。裸芽：生长锥仅由幼叶包围的芽。鳞芽：生长锥有芽鳞保护芽。活动芽：能在当年生长季节中萌发的芽。休眠芽：生长季节不活动保持休眠的芽。芽的解剖花芽叶芽混合芽裸芽与鳞芽茎的分枝类型1.单轴分枝（总状分枝）:顶芽不断向上生长，主干明显，而侧枝较不发达。如多数裸子植物，部分被子植物。2.合轴分枝:顶芽发育到一定时候就死亡或生长缓慢或为花芽，位于顶芽下的侧芽迅速发育成为新枝，代替主茎的位置。其所以称为合轴是因为主轴由许多腋芽发育而成的侧枝联合而成。幼时显著曲折，老时由于生长加粗，则不显著，大多被子植物如此。3.假二叉分枝:是合轴分枝的另一种形式，由具对生叶的植物发育而来。如丁香，茉莉，接骨木，石竹等。4.二叉分枝：最原始的分枝，由顶端分生组织分成二半，各半形成同样的分枝。假二叉分支合轴分支单轴分支分蘖植株的分枝主要集中于主茎的基部的一种分枝方式小麦分蘖图分蘖：分枝集中在地面下或近地面密集的节上，节上生不定根，这种分枝称为分蘖。分蘖节：着生分蘖的密集的节和节间部分。蘖位：即分蘖的节位，有高蘖位和低蘖位之分，如蘖位四比蘖位三高。有效分蘖：能抽穗结实的分蘖。无效分蘖：不能抽穗结实的分蘖。茎的顶端分生组织结构的学说组织原学说认为被子植物的茎端是由三个组织区（表皮、皮层、维管柱）的前身，即组织原组成的，每一组织原由一个原始细胞或一群原始细胞发生的。这三个组织原分别称为表皮原（dermatogen）、皮层原（periblem）和中柱原（plerome），它们以后的活动能分别形成表皮、皮层和维管柱，包括髓。原套－原体学说认为茎的顶端分生组织原始区域包括原套（tunica）和原体（corpus）两个部分，组成原套的一层或几层细胞只进行垂周分裂（径向分裂），保护表面生长的连续进行；组成原体的多层细胞进行着平周分裂（切向分裂）和各个方向的分裂，连续地增加体积，使茎端加大。细胞学分区概念（conceptofcytologicalzonation）认为：以银杏为例，茎端表面有一群顶端原始细胞群，在它们的下面是中央母细胞区。中央母细胞区向下有过渡区。中央部位再向下衍生成髓分生组织.。这种细胞分区现象通过细胞染色后可以观察到。原分生组织的分化原分生组织初生分生组织成熟组织原套周缘分生组织原表皮表皮基本分生组织（部分）皮层、髓射线原形成层维管束原体髓分生组织基本分生组织（部分）髓分化方向伸长区茎尖伸长区的细胞迅速伸长。其内部的原表皮、基本分生组织、原形成层三种初生分生组织逐渐分化出一些初生组织。该区有丝分裂活动逐渐伸长区分生区成熟区茎尖的分区成熟区成熟区内部的解剖特点是细胞的有丝分裂和伸长生长都趋于停止。各种成熟组织的分化基本完成，已具备幼茎的初生结构。双子叶植物茎的初生结构单子叶植物茎的初生结构茎的初生结构双子叶植物茎的初生结构由表皮、皮层和中柱（维管柱三部分组成。厚角组织髓髓射线表皮薄壁组织初生韧皮部形成层初生木质部表皮+皮层+维管柱维管束+髓射线+髓图解茎初生结构双子叶植物茎的初生结构表皮皮层维管柱维管束髓髓射线初生韧皮部形成层初生木质部原生韧皮部后生韧皮部原生木质部后生木质部束中形成层束间形成层淀粉鞘内始式发育外始式发育成熟区横切面：表皮、皮层、中柱1.表皮Epidermis一般是一层生活细胞，无叶绿体。表皮细胞砖形，排列紧密，外切向壁覆盖有角质膜。具气孔、表皮毛。2.皮层cortex位于表皮内方，主要由多层薄壁组织构成，靠近表皮的部分常具有叶绿体。皮层薄壁组织中常有一些分泌结构分布；另还具有通气、贮藏等功能。大多数植物皮层周围有厚角组织，成束或连续分布。有些植物茎皮层内还存在厚壁组织，主要是纤维。多数植物没有内皮层的分化，少数植物的气生茎及地下茎可以有内皮层。皮层最内一层细胞，内常含淀粉粒，故又称淀粉鞘（部分植物才有）。皮层维管束多个，由原形成层分化而来由基本分生组织分化而来初生木质部形成层初生韧皮部维管束髓髓射线皮层以内的部分中柱（维管柱）皮层以内的部分，没有中柱鞘或不明显。由维管束、髓、髓射线组成。髓射线•髓射线：维管束间连接皮层和髓的薄壁组织。•有贮藏和径向输导的作用。•部分髓射线细胞可转变为束间形成层。•髓：位于幼茎中央部分，由较大的薄壁细胞构成。•体积大，常含淀粉粒，具贮藏作用。•有少部分植物茎的髓部细胞破坏之后形成中空的髓腔。•环髓带或髓鞘。髓维管束多数为无限外韧维管束，由以下几个部分组成：a、初生韧皮部：由筛管、伴胞、韧皮纤维、韧皮薄壁细胞构成。b、束中形成层：在韧皮部和木质部之间。c、初生木质部：由导管、管胞、木纤维、木薄壁细胞组成。成熟方式为内始式。d、有些植物维管束为双韧维管束，即在初生木质部的内侧还有内生韧皮部。茎的维管束在皮层的内侧排成一个间断的圆环。维管束的类型A.外韧维管束(collateralbundle)：初生韧皮部在外方，初生木质部在内方。多数植物属此类型。向日葵、苜蓿。B.双韧维管束(bicollateralbundle)：初生木质部的内外方都存在着初生韧皮部。葫芦科、茄科、夹竹桃科。C.周韧维管束(amphicribralbundle)：木质部在中央，外由韧皮部包围。被子植物中大黄、酸模等茎及花丝中。D.周木维管束(amphivadalbundle)：韧皮部在中央，外由木质部包围。香蒲和鸢尾，蓼科和胡椒科茎中。ABCD初生木质部组成：由导管、管胞、木纤维、木薄壁细胞组成。位置：在维管束内方，接近髓。原生木质部:在最内方，最早分化，主要由螺纹、环纹、加厚的管状分子组成。后生木质部:在外方，主要由梯纹、网纹和孔纹加厚的管状分子组成。发育：内始式发育。内始式：茎中木质部这种离心次序成熟的方式。外韧型维管束组成：由筛管、伴胞、韧皮纤维、韧皮薄壁细胞构成。位置：维管束外方。原生韧皮部在外方，双子叶植物中一般无伴胞。后生韧皮部在内方，后成熟的。发育：外始式发育。初生韧皮部双子叶植物向日葵茎的一个维管束韧皮纤维筛管伴胞维管形成层后生木质部原生木质部中柱鞘：大多数植物没有此结构初生木质部：内始式维管束分生组织：束中形成层中柱初生韧皮部：外始式髓：幼茎中央的薄壁组织髓射线：维管束间连接皮层和髓的薄壁组织。单子叶植物茎的初生结构只具初生结构，维管束由木质部和韧皮部组成，无形成层。维管束的排列方式：1.维管束无规则地分散在整个基本组织中，愈向外愈多，皮层和髓难以分辨。2.维管束排列成两圈，中央为髓。表皮基本组织可以分为两种类型:a.无中空的髓腔:如玉米、高粱等，茎内为基本组织所充满。b.有中空的髓腔：如水稻、小麦等，中央的基本组织解体，形成髓腔。位于表皮内方，主要由薄壁细胞组成.禾本科植物皮层周围有厚壁组织细胞组成，内方由多层薄壁组织构成，越向中心细胞越大。机械组织：常紧连着表皮，由几层厚壁组织构成维管束一般分散在基本组织中。排列方式有两类：a排列成内、外两环：外环分布于边缘机械组织中，小；内环大，分布于基本组织中，中间为髓腔。b.分散排列于基本组织中•维管束鞘：位于维管束外周，厚壁组织构成。•韧皮部：位于维管束外方，由筛管、伴胞组成。•木质部：位于维管束内方，横切面上呈“V”字形，主要由3-4个导管组成。•基部为原生木质部，包括1至数个环纹或螺纹导管及少量木薄壁细胞，成熟时形成气腔。V形两臂上，各有一个后生的大型孔纹导管。维管束的特征水稻茎横切小麦茎横切禾本科植物的居间生长和初生增粗生长A.居间生长：禾本科节间基部存在居间分生组织，它们的活动使植物节间伸长，称为居间生长。禾本科植物倒伏后背地弯曲生长、收割后韭黄的生长等。B.初生增厚生长：初生增厚分生组织：叶原基下面靠近茎轴外围部位排列规则的、扁平状的、居于分裂能力的细胞。它们平周分裂的结果使茎尖增大和茎轴增粗。单子叶植物的居间生长-----长高（1）居间生长:禾本科植物茎的每个节间基部都保持有幼嫩的生长环——即居间分生组织，通过该组织细胞的分裂、生长和分化，使节间伸长生长——居间生长。农业生产上的拔节、抽穗即为居间.节节间初生增粗生长（primarythikeninggrowth）玉米、甘蔗等茎的增粗生长是由于具有初生增厚分生组织及其活动结果。顶端分生组织幼叶初生增厚分生组织原形成层芦荟丝兰龙血树维管形成层的来源及活动年轮心材和边材茎的三种切面木栓形成层的产生和活动单子叶植物茎的次生结构茎的次生生长和次生结构维管形成层活动规律次生韧皮部次生木质部以扩大本身的圆周维管形成层：束中形成层和束间形成层形成层细胞纺锤状原始细胞长而扁，长轴与茎长轴平行射线原始细胞等径，和茎长轴垂直排列切向分裂径向分裂形成层形成木质部细胞远比韧皮部多维管形成层的来源及活动为什么次生韧皮部的数量比次生木质部的少？束中形成层和束间形成层束中形成层束间形成层形成层细胞纺锤状原始细胞射线原始细胞管状分子、木纤维和木薄壁细胞木射线细胞轴向系统径向系统纺锤状原始细胞射线原始细胞分化分化次生木质部次生韧皮部韧皮射线细胞筛状分子、韧皮纤维和韧皮薄壁细胞纺锤状原始细胞径向系统轴向系统分化分化•较老的韧皮射线细胞呈喇叭口状。•具有分泌组织：橡胶、生漆等。具有储藏物质（结晶、单宁）。次生韧皮部早材晚材次生木质部年轮：维管形成层活动受季节影响，春季适宜维管形成层的活动，导管和管胞直径大，而壁较薄，木纤维成分较少,木材疏松，颜色浅，为春材或早材；秋季正好相反，为秋材或晚材。同一年内产生的早材和晚材为一个年轮。年轮心材边材心材和边材维管形成层的活动-小结茎的三种切面横切面：是与茎的纵轴垂直所作的切面切向切面：也称弦向切面，是垂直于茎的半径所作的纵切面径向切面：是通过茎的直径所作的纵切面木栓形成层的发生和周皮的形成•起源：木栓形成层可发生于表皮、皮层薄壁组织、厚角组织，甚至初生韧皮部、次生韧皮部等。•多数植物茎的木栓形成层都每年重新发生，其发生位置逐渐内移直至次生韧皮部。•木栓形成层向外分裂形成木