蕨类植物维管植物凡是有维管系统(vascularsystem)的植物都称维管植物,包括蕨类和种子植物维管系统主要由木质部和韧皮部组成,木质部中含有运输水分的管胞或导管分子,韧皮部中含有运输无机盐和养料的筛胞或筛管。大多为陆生植物,只有少数在受精过程需要在水中进行。它们的孢子体在生活史中占优势,只有在幼小的时候(即在胚胎阶段)才依赖配子体而生存。它们的配子体一般较小,在松柏类和有花植物中其配子体完全寄生在孢子体中,孢子体的形态结构有的较简单,仅为轴形,有的则分化成复杂的根、茎、叶系统。中柱类型中柱类型:由初生木质部和初生韧皮部所组成的维管组织是一种初生结构,聚集而成中柱(stele)。按照维管组织排列方式的不同而形成多种类型的中柱。根据中柱类型可以判断植物类群之间的亲缘关系。中柱类型原生中柱:最简单、最原始的类型。中央为木质部,木质部周围为韧皮部。包括单中柱、星状中柱、编织中柱。管状中柱网状中柱真中柱散生中柱维管植物的分类•多种分类方法•本书:蕨类植物门石松亚门水韭亚门松叶蕨亚门楔叶亚门真蕨亚门•裸子植物门•被子植物门蕨类植物的形态特征•蕨类植物又称羊齿植物,和苔藓植物一样具明显的世代交替现象,无性繁殖是产生孢子,有性生殖器官为精子器和颈卵器。•蕨类植物的孢子体远比配子体发达,并有根、茎、叶的分化,内中有维管组织,这些又是异于苔藓植物的特点。•蕨类植物只产生孢子,不产生种子,则有别于种子植物。•蕨类的孢子体和配子体都能独立生活,此点和苔藓植物及种子植物均不相同。•因此,就进化水平看,蕨类植物是介于苔藓植物和种子植物之间的一个大类群。•蕨类植物的叶子中,有仅进行光合作用的叶,称为营养叶或不育叶;也有些叶子的主要作用是产生孢子囊和孢子,称为孢子叶或能育叶。•有些蕨类的营养叶和孢子叶是不分的,而且形状相同,称同型叶;也有孢子叶和营养叶形状完全不相同的,称为异型叶。•在系统演化过程中,同型叶是朝着异型叶的方向发展的。蕨类植物的形态特征•蕨类植物的孢子囊,在小型叶蕨类中是单生在孢子叶的近轴面叶腋或叶子基部,孢子叶通常集生在枝的顶端,形成球状或穗状,称孢子叶球或称孢子叶穗。•较进化的真蕨类,其孢子囊通常生在孢子叶的背面、边缘或集生在一个特化的孢子叶上,往往由多数孢子囊聚集成群,称为孢子囊群或孢子囊堆。•水生蕨类的孢子囊群生在特化的孢子果(或称孢子荚)内。蕨类植物的形态特征•多数蕨类孢子同型,而卷柏植物和少数水生蕨类的孢子有大小之分,称孢子异型。•孢子在形态上都可分为两类:一类是肾形,单裂缝,二侧对称的两面型孢子;另一类是圆形或钝三角形,三裂缝,辐射对称的四面型孢子。孢子的周壁通常具有不同的突起和纹饰。•孢子形成时是经过减数分裂的,所以孢子的染色体是单倍的。蕨类植物的形态特征•孢子萌发后,形成为配子体。配子体又称原叶体,小型,结构简单,生活期较短。•极大多数蕨类的配子体为绿色、具有腹背分化的叶状体,能独立生活,在腹面产生颈卵器和精子器,和苔类植物相似,但精子多鞭毛。像卷柏和水生蕨类等异孢种类,配子体是在孢子内部发育的,已趋向于失去独立性的方向发展。•配子体产生的精子和卵,在受精时还不能脱离水的环境。受精卵发育成胚,幼胚暂时寄生在配子体上,长大后配子体死亡,孢子体即行独立生活。•蕨类植物都有世代交替。少数为配子体占优势,而大多数为孢子体世代占优势。蕨类植物的形态特征•在蕨类植物中,存在着孢子体不经过孢子而产生配子体的现象,称为无孢子生殖。•配子体也可以不经过配子的结合,而直接产生孢子体的,这种现象称为无配子生殖。•无配子生殖在蕨类植物中相当普遍,有时在1种植物中,同时可具有无配子生殖和无孢子生殖的现象,许多无孢子生殖产生的配子体,能正常地产生精子器和颈卵器,这种配子体的染色体数目为2n,由此产生的配子配合后,形成了4n的孢子体,这种四倍体(tetraploid)的孢子体,也可诱导形成四倍的无孢子生殖的配子体。真蕨类中这种诱导成的无孢子生殖的二倍体(diploid)的配子体,也可以与单倍染色体(hapoid)的配子体相互交配,由此产生了三倍体(triploid)的孢子体。蕨类植物的形态特征•无配子生殖时,孢子体可以从配子体单个营养细胞,或颈卵器附近,或颈卵器内除卵细胞以外的细胞产生,也可以由1个卵细胞不经过配子的结合,而直接形成孢子体,后者则称为单性生殖(孤雌生殖)。蕨类植物的形态特征•石松亚门植物的起源也是比较古老的,在石炭纪时最为繁茂,既有草本的种类,也有高大的乔木,到二叠纪时,绝大多数石松植物相继绝灭,现在遗留下来的只是少数草本类型。•孢子体有根、茎、叶的分化。茎多数二叉分枝,通常具原生中柱,木质部为外始式。小型叶,仅1条叶脉,无叶隙存在,为延生起源,螺旋状或对生排列,有的具叶舌结构。孢子囊单生于叶腋或近叶腋处,孢子叶通常集生于分枝的顶端,形成孢子叶球。孢子同型或异型,配子体两性或单性。•现代生存的石松亚门植物,有石松目和卷柏目。石松亚门•石松属为多年生草本植物。茎分表皮、皮层、中柱三部分。中柱无髓,也无形成层。•孢子囊生在孢子叶的近叶腑外,大多数的孢子叶集生在分枝的顶端,形成孢子叶球。孢子囊大,肾形;孢子四面形,黄色,同型。石松亚门:石松目•石松的孢子落地后,经过多年的休眠才萌发,而且需要特定的真菌的共生才能生长。•其配子体为不规则块状体,有假根。•精子器和颈卵器同生在配子体的上面。•受精作用需要水。•受精卵分类发育成胚。胚有胚柄细胞、基组,并初步具有根、茎、叶的雏形。胚长大即为孢子体。孢子体能独立生活时,配子体就死亡了。石松亚门:石松目石松亚门:石松目石松亚门:石松目•植物体通常匍匐,有背腹面。•孢子叶通常集生成孢子叶球,有大小孢子之分。孢子囊异型,大孢子囊产生1~4个大孢子,小孢子囊有多数小孢子。石松亚门:卷柏目石松亚门:卷柏目石松亚门:卷柏目•叶为鳞片状,通常排列成4行,左右2行较大,称为侧叶,中央2行较小,称中叶,侧叶和中叶呈对生排列。石松亚门:卷柏目水韭亚门•孢子体体形似韭菜,茎粗短块状,茎下部的纵沟内有许多须状不定根,具根托,茎内有次生生长的结构。•茎的外周多为大孢子叶,近中间多为小孢子叶松叶蕨亚门•松叶蕨亚门植物的孢子体分匍匐的根状茎和直立的气生枝,无根,仅在根状茎上生毛状假根,这和其他维管植物不同。•气生枝二叉分枝,具原生中柱。小型叶,但无叶脉或仅有单一叶脉。•孢子囊大都生在枝端,孢子圆形,这些都是比较原始的性状。楔叶亚门•楔叶亚门植物的孢子体有根、茎、叶的分化。茎有明显的节与节间。中柱由管状中柱转化为具节中柱。孢子囊生于特殊的孢子叶(称孢囊柄)上,孢囊柄在某些枝干顶端聚集成孢子叶球。•孑遗的楔叶亚门植物只有木贼科,木贼属和问荆属。问荆木贼节节草•根状茎棕色,蔓延地下,节上生不定根,有时还生出块茎,以进行营养繁殖。•有些种类的气生茎有营养枝和生殖枝的区别。营养枝在夏季生出,节上轮生许多分枝,色绿,能行光合作用,而不产生孢子囊。生殖枝春季生出,短而粗,棕褐色,不分枝,枝端能产生孢子叶球,如问荆。•有些种类不分营养枝和生殖枝,绿色,节上轮生许多分枝,在分枝的顶端常产生孢子叶球,如节节草。楔叶亚门:木贼属•木贼属的中柱为具节中柱。楔叶亚门:木贼属真蕨亚门•真蕨亚门植物的孢子体发达,有根、茎和叶的分化。根为不定根。•茎的中柱在蕨类中最为复杂,有原生中柱、管状中柱和多环网状中柱等,除原生中柱外,均有叶隙。•木质部有各式管胞,仅少数种类具导管。•茎的表皮上往往具有保护作用的鳞片或毛,鳞片或毛的形态也是多种多样•真蕨亚门植物的叶,无论是单叶还是复叶,都是大型叶。•幼叶拳卷,长大后伸展平直,并分化为叶柄和叶片两部分。叶片有单叶或一回到多回羽状分裂或复叶,叶片的中轴称为叶轴,第一次分裂出来的小叶称为羽片,羽片的中轴称为羽轴,从羽片分裂出来的小叶称为小羽片,小羽片的中轴称小羽轴,最末次小羽片或裂片上的中肋称为主脉。•蕨类植物的叶脉多式多样,有单一不分枝的,有羽状或叉状分离的,也有小脉联结成网状的,网状的为进化类型。真蕨亚门•孢子囊生在孢子叶的边缘、背面或特化了的孢子叶上,由多数孢子囊聚集成为各种形状的孢子囊群,生于叶背的种类较为高等。有的孢子囊群具有囊群盖,也有无囊群盖的•不同演化过程的蕨类,其孢子囊的形状和结构也不相同。原始种类的孢子囊壁是多层细胞,无环带;较进化的种类,孢子囊壁薄,仅1层细胞,有环带。真蕨亚门真蕨亚门•真蕨亚门植物是现代生存的最繁茂的一群蕨类植物,它们可分为厚囊蕨纲、原始薄囊蕨纲和薄囊蕨纲真蕨亚门•厚囊蕨纲植物的孢子囊壁厚,由几层细胞组成,孢子囊的发生是由几个细胞同时起源的,孢子囊较大,内含孢子的数量也较多,而且都是同型孢子。配子体的发育需要有菌根共生,精子器埋在配子体的组织内。本纲包括瓶尔小草目和观音座莲目两个目真蕨亚门:厚囊蕨纲真蕨亚门:厚囊蕨纲•原始薄囊蕨纲的孢子囊可由1个原始细胞发育而来,但囊柄可由多数细胞发生。孢子囊的壁是单层细胞构成,仅在1侧有数个细胞的壁是加厚的,形成盾形的环带。(介于厚囊蕨与薄囊蕨之间)•配子体为长心形的叶状体。真蕨亚门:原始薄囊蕨纲•薄囊蕨纲的孢子囊起源于1个原始细胞,孢子囊壁薄,由1层细胞构成,具有各式的环带。•孢子囊通常聚集成孢子囊群•薄囊蕨纲通常分为3个目,即水龙骨目(或称真蕨目)、苹目和槐叶萃目真蕨亚门:薄囊蕨纲•绝大多数为陆生或附生种类。孢子囊聚生成各式孢子囊群。孢子同型。为蕨类植物门中最大的1目。•茎为根状茎,有分枝,横卧地下,在土壤中蔓延生长,生不定根并被有棕色的茸毛。叶每年从根状茎上生出并钻出地面,有长而粗壮的叶柄。叶片大,幼叶拳曲,成熟后平展,呈三角形,2—4回羽状复叶。•孢子囊群生于孢子叶的背面,沿叶缘生长。囊群有1条纵裂的环带真蕨亚门:薄囊蕨纲:水龙骨目真蕨亚门:薄囊蕨纲:水龙骨目真蕨亚门:薄囊蕨纲:水龙骨目真蕨亚门:薄囊蕨纲:水龙骨目真蕨亚门:薄囊蕨纲:水龙骨目•苹目植物是浅水或湿生性植物,孢子异型,孢子囊生长在特化的孢子果中,孢子果的壁是由羽片变态所形成的。孢子果内具有很多大、小不同的两种孢子囊群。真蕨亚门:薄囊蕨纲:苹目•槐叶苹目是飘浮水生植物。和苹目一样,也产生孢子果及异型孢子。孢子果壁系由变态的囊群盖形成。孢子果球圆形,单性,大、小孢子囊分别着生在不同的孢子果内。•槐叶苹目有2属,即槐叶苹属和满江红属,在我国均广泛分布。真蕨亚门:薄囊蕨纲:槐叶苹目•满江红属,生水田或静水池塘中。•满江红的叶内含有大量红色花青素,幼时绿色,到秋冬季,转为红色,使江河湖泊中呈现一片红色,因此称它为满江红。•叶瓣内侧空隙中有鱼腥藻共生,鱼腥藻能固定空气中的游离氮,故满江红可作为良好的绿肥。真蕨亚门:薄囊蕨纲:槐叶苹目古代蕨类举例亚门属特点松叶蕨亚门莱尼蕨属裸蕨属星木属星状中柱石松亚门鳞木属封印木属木贼亚门芦木属石炭纪形成煤层的主要成分海尼蕨属由松叶蕨亚门向楔叶亚门过渡的类群蕨类植物的经济价值•形成煤炭•药用•食用•工业用途•林业生产上的指示作用•农业上的利用•观赏孢子植物•孢子植物:藻类植物苔藓植物蕨类植物生活史类型及演化核相交替:减数分裂在合子萌发前进行,合子成了唯一的二倍体阶段。如绿藻中的衣藻、团藻、轮藻世代交替:减数分类在二倍体的植物产生孢子时进行。如绿藻的石莼、褐藻、所有高等植物另,减数分裂在配子产生时进行。配子是生活史中唯一的单倍体阶段。•个体发育:每一个体的发生、生长、发育,以至成熟的过程。•系统发育:某一个类群的形成和发展的过程。