畜禽的微量元素营养

畜禽的微量元素营养作者：JamesD.Richard等，肖俊武译自《Asian-Aust.J.Anim.Sci.》2010，23（11）1527-1534.摘要：微量元素（如：锌、铜、铁、锰等）参与体内数百种酶的形成，对机体的代谢活动有重要作用。微量元素对免疫系统的发育和响应，组织和骨骼器官的发育和完整性，抗氧化系统的建立以及细胞的分裂和生长，只是其对机体作用的一部分内容。微量元素不足会影响这些代谢活动，并影响畜禽生长性能。因此，给动物日粮中补充有机或无机形式的微量元素以防止微量元素缺乏。使用无机微量元素（硫酸盐和氧化物）进行补充，但是，众所周知，无机形式的微量元素存在拮抗。高品质的有机微量元素具有更高的生物学效价。但是，有趣的是，有些试验显示，有机和无机微量元素之间相对生物学效价只有一点或者并没有明显差异。然而，如果在评价有机微量元素的相对生物学效价时，评价指标并没有与添加剂量呈现很好的线性关系，这种差异就会被掩盖。给畜禽饲喂生物学效价高的有机微量元素，对畜禽的生理生化系统的反应会带来更多的好处。事实上，添加有机微量元素有利于提高微量元素吸收利用率，提高免疫应答，抗氧化应激，有助于骨骼的发育；并且，添加更少量的有机微量元素，可以带来相似或者更高的生产效益，减少微量元素排放。1前言微量元素参与动物体内众多的生理生化反应。锌是六大酶类中重要的一种微量元素，参与其中数百种酶的形成和活性的表达，以及基因的转录。锌参与构建的蛋白约占人体内蛋白总量的10%左右，在动物中也类似。锌在动物的细胞增殖和生长，免疫系统应答，抗氧化应激以及抵抗外界伤害等一系列生理生化过程中起到重要作用。锌在基因表达、转录以及激素受体蛋白的合成方面，也都扮演着重要角色。与锌在基因方面的作用相似，锌在酶和其它蛋白方面，也有重要作用。锌是角蛋白和胶原蛋白合成所需重要的元素。角蛋白是动物蹄角、羽毛、皮肤、嘴和爪主要的蛋白。胶原蛋白是细胞外基质和结缔组织（包括骨骼和软骨）重要的结构蛋白。锌缺乏，会导致胶原蛋白和角蛋白合成受阻，进而造成骨骼异常、羽毛发育不良、皮肤没有弹性和皮炎。此外，锌缺乏导致胶原蛋白周转率下降，这可能是因为胶原蛋白/基质金属蛋白酶（MMPs）是锌依赖酶。胶原蛋白合成和转化率降低将导致组织强度降低。组织强度对动物的健康和加工都有重要意义。肠道强度的降低，将导致肠子在加工过程中损失增加。最后，锌对免疫系统的建立和响应，起着重要作用，锌缺乏导致免疫功能降低，表现为T细胞功能降低，抗体滴度低或其它不足。锌与铜对动物健康和生长起着重要作用。铜依赖酶通常会增强锌的功能。比如：赖氨酰氧化酶是连接胶原蛋白与其配体结合，增强皮肤弹性的重要酶类，而这种酶是铜依赖酶。它是这种结构蛋白的弹力蛋白，起着连接组织的作用，主要存在与心血管、肠道和其它体积因为被填充而引起变化的器官和系统内。由于铜在胶原蛋白的成熟所扮演的角色，所以起着增强皮肤、肌腱、骨骼和肠道强度的作用。现在实验已经证明，骨骼强度与胶原蛋白的合成密切相关。在铜缺乏的动物上，弹性蛋白和胶原蛋白可能无法满足心脑血管和骨骼的所承受的应力。据报道，由于铜不足导致的主动脉破裂的案例，骨骼也容易断裂。胶原蛋白，角蛋白的合成需要锌，而角蛋白的转化需要铜。锰是动物生长和发育至关重要的元素。此外，它对胚胎期、出生后或孵化后的骨骼发育都起着重要作用。生长发育中的骨骼，特别是镶嵌在胶原蛋白和弹性蛋白中的糖蛋白基质以及核蛋白分子中的糖基质需要锰。基质的发育在骨骼后期生长较为重要。缺锰的动物会导致软骨内骨化，表现为软骨营养缺乏症和雏鸡锰缺乏症，补充锰之后，相应的症状就会缓解或消失。这三种元素对机体抗氧化应激也起到重要作用。活性氧（ReactiveOxygenSpecies,ROS）是正常细胞所产生的，参与先天性免疫。然而，ROS会损害细胞脂质、蛋白质和DNA，如果不控制，会对机体造成更严重的损害。超氧化物歧化酶是机体防御氧化应激的第一道防线，将自由基转化成过氧化氢，而过氧化氢是一种毒性较小的分子（过氧化氢可以被谷胱甘肽过氧化酶转化成水）。在动物细胞中，超氧化物歧化酶有两种形式，细胞质中存在的是铜锌依赖型的，线粒体中存在的是锰依赖型的。SOD活性的降低（例如矿物质缺乏），可导致细胞脂质、蛋白质和核酸伤害的增加，诱发细胞的死亡。铜/锌依赖型和锰依赖型的SOD在一些简单的有机体生命周期中，只与少量的酶有关，所以，SOD的活性和作用并没有被重视。已有研究表明，锌还通过其他渠道参与抗氧化应激，包括诱导金属硫蛋白的合成，参与形成P53转录辅助因子（介导修复因为氧化或其它因素导致的DNA损伤）。众多研究表明，锌的缺乏会导致体内或体外氧化应激程度加强，表现为脂质的氧化和DNA的损坏加快，体内自由基增多。在缺锌的状况下，p53会失去DNA的形成和修复动能，导致细胞凋亡速度加快。有研究表明，锌缺乏情况下，小肠内的细胞周转率加快。2微量元素形式传统的方式是在饲料中添加无机形式（硫酸盐或氧化物）来补充微量元素。然而，这些无机盐在胃肠道低PH值的情况下，往往会解离，由于受到环境中其它物质的拮抗而影响吸收（降低利用率）。同时，威廉元素之间也存在拮抗关系。例如，高含量的锌影响铜的吸收，反之亦然。此外，植酸与微量元素可以形成难溶的物质，影响微量元素吸收，并且，这种作用在有钙离子存在的情况下会加强。有机螯合物的一个潜在优势就是存在一个（或多个）配体，使其可以在胃肠道中稳定存在，减少损失，达到小肠吸收位点。应该指出的是，不同的有机螯合物在低pH值情况下，一样会稳定存在，并且，有机微量元素相对生物学效价并不一定会相同的增加趋势。3评估微量元素生物学效价一般微量元素生物学效价是用特定器官或组织（胫骨、血清锌含量、肝铜、胫骨锰等）的微量元素含量来评估的。近来，越来越多的研究者使用基因和蛋白的表达，以及微量元素依赖酶的活性，来评估微量元素生物学效价。尽管评价指标较多，但是很多文献表明，有机与无机之间的生物学利用的差异很小或基本没有。锌在畜禽和其它动物上的生物学利用在1995年出版的著作中已有详细阐述。在这篇综述中，他对各种无机锌（氧化锌，硫酸锌，氯化锌，碳酸锌，元素锌）和有机锌（赖氨酸锌、蛋氨酸锌、蛋白锌）的相对生物学效价，进行了对比。在家禽中，相对于锌的硫酸盐、醋酸盐或氯化物（生物学效价定义为100%），蛋氨酸锌和蛋白锌的RBV为125%和100%。在猪上面，有机锌（赖氨酸锌和蛋氨酸锌）与无机锌（硫酸锌或氯化锌）无差异。（有趣的是，氧化锌的效价范围在55%-100%之间。）这些是15年前的文献，后来的文章也有相似的结论。这好像有机微量元素的效价并不显著高于无机微量，因为这些有机物无法在胃肠道中的低pH值下，保持螯合或复合结构。另外，某些试验设计不能将生物学效价的差异体现出来。Wedekind和他的同事在肉鸡上的研究，使用胫骨锌含量来评估蛋氨酸锌的效价在117%-206%之间。在纯合和半纯合日粮中，这种效价的差异会减小，因为玉米豆粕型日粮中存在植酸和纤维素等拮抗物质。此外，作者强调评价生物学效价应在呈线性部分评价，达到平台期后，将会增大误差，减小真实的效价差异。在同一篇文章中，Wedekind报道，如果将曲线拐点之后的曲线加上，则蛋氨酸锌和硫酸锌的效价不显著。最近的文献也有类似的结论。最近有篇试验表明，使用组织锌含量或肠道金属硫蛋白来评估羟基蛋氨酸锌的相对生物学效价为160%和250%。4微量元素对组织的发育和抗应激能力的影响通过以上的论述，我们知道，锌和铜对胶原蛋白的合成以及成熟，起着重要作用。接下来有研究者做了关于铜源和铜水平对肉鸡肠道强度的影响（Intestinalbreakingstrength，IBS）。肉鸡饲喂锌含量正常的日粮，试验设一个空白组（不加铜，本底值为9ppm），其余各组分别加25ppm的硫酸铜、蛋白铜、赖氨酸铜和羟基蛋氨酸铜。试验结果表明，加了铜之后，肠道强度均比空白组显著提高，并且羟基蛋氨酸铜组肠道强度最高。这种结果的解释，可能是由于空白日粮中铜含量不足且形态不是最佳，导致胶原蛋白和弹性蛋白合成利用率低。添加铜源，特别是羟基蛋氨酸铜可以显著提高胶原蛋白和弹性蛋白的合成。通过以上阐述，锌和铜通过对胶原蛋白的影响而影响骨骼的生长和发育。锰依赖酶可以提高蛋白聚糖前体在软骨中的合成，进而影响骨的发育。胫骨软骨发育不良（Tibialdyschondroplasia,TD）是快速生长肉鸡中常见的一种病症。这种情况下，软骨组织的骨端软骨硬化，导致骨骼发育畸形。肉鸡在体重快速增加之后，骨骼容易折断和损伤。Rath和他的同事研究表明，软骨发育不良中胶原蛋白正常，但硫酸粘多糖和MMP活性比正常胫骨降低。这就建议补充锌和锰可以减轻软骨发育不良症。该小组的另外一个实验中，胫骨的损坏程度与胶原蛋白有直接的关系。这些结果暗示了铜的重要性。在快速生长的肉鸡中（TD）现象更明显，添加微量元素可以减少这种现象的发生。近期有商业和学术实验表明，在火鸡中添加羟基蛋氨酸系列的微量元素可以减少火鸡跛行，增加火鸡的骨骼强度。有趣的是，在对照组，商业公司添加的无机微量元素的水平要远远高于营养标准。因此，这些动物一般不会出现微量元素缺乏。使用螯合的微量元素对动物生理应答反应的结果表明，补充传统的微量元素并不能达到理想的效果，至少，无机微量元素不是理想的状态。饲喂螯合微量元素即使在降低使用量的情况下，依然可以满足组织结构完整性的需要。最近的一个实验表明，饲喂羟基蛋氨酸系列锌、铜、锰（添加量分别为32、8、32ppm）的试验组的脚趾质量，要明显好于高剂量的硫酸盐组（锌、铜、锰分别为100、125、90ppm），但生产性能方面并不显著。这些数据表明，羟基蛋氨酸螯合物接近肉鸡所需要的形态，即使添加量很小，也能满足其生长需要。5微量元素对免疫应答的影响通过以上的描述，微量元素（尤其是锌）对动物的免疫系统的发育和建立有一定的作用。缺锌会导致接种疫苗时，免疫应答下降。先前的研究表明，有机微量元素（蛋氨酸锌和羟基蛋氨酸锌）与无机微量元素（硫酸盐和氧化物）组，对家禽免疫系统发育和响应抗原刺激，两个组之间存在差异。在这些文献中，有机锌的应用可以加强机体对接种疫苗的细胞和抗体免疫应答。作者通过在猪料中添加有机微量元素，来研究其对猪免疫应答的影响。试验选用后备母猪，一组为全无机组，另一组为50%无机+50%有机组（羟基蛋氨酸系列），两个组元素添加量一致（锌165ppm、铜16.5ppm、锰38.6ppm）。在仔猪断奶和断奶后两周注射猪肺炎支原体疫苗，然后在0、2、4、8和12周采血，检测抗体滴度，使用ELISA方法进行。根据疫苗产品说明，滴度低于2.8属于负面的滴度。两个组在12周的抗体滴度相同，使用了羟基蛋氨酸螯合物的母猪，在第8周的抗体滴度要好于对照组，并有正效应滴度。通过试验数据表明，在后备母猪第8周注射肺炎支原体疫苗，使用羟基蛋氨酸螯合物可以产生较好的抗体滴度。6微量元素对抗氧化应激的影响氧化应激超过了机体的适应和修复能力，就会产生众多的自由基（ReactiveOxygenSpecies，ROS）。过高的或不适当的氧化应激，会导致脂质、蛋白和DNA的损坏，细胞凋亡和周转率增加。抗氧化应激能力差会降低动物的生产性能和免疫系统，增加发病率，降低肉品质。虽然通过添加人工或天然的抗氧化剂被普遍的应用到畜禽抗氧化应激。微量元素也被认为参与到这些抗氧化过程。可以通过在血液和组织样品中脂质、蛋白和核酸的氧化损伤情况去评估动物的氧化应激状况。对肉鸡一系列的研究表明，不论是有机还是无机均可以降低氧化应激所带来的危害。血清中的脂质过氧化物值（LipidHydroperoxides，LPO）是评价氧化应激的一种指标。通过我们的试验发现，不论是甘氨酸螯合物还是羟基蛋氨酸螯合物的血清脂质过氧化物都比对照组显著降低。不论是无机微量元素还是其它的氨基酸螯合物与对照组差异都不显著，并且两个组之间差异不显著。7结论必需微量元素（铜铁锌锰等）在动物生理和生化过程中起着重要的作用。在动物的抗氧化应激、骨骼组织发育，免疫系统的建立均有重要作用。这