花粉粒的发育

第十章植物的成熟与衰老第一节授粉与受精一、花粉粒和胚囊的发育（一）花粉粒的发育1．花粉粒的发生花粉是花粉粒的总称，花粉粒是由小孢子发育而成的雄配子体。花粉囊内的花粉母细胞经减数分裂产生四个子细胞（图10-2），每个子细胞染色体数目是花粉母细胞的一半。这四个子细胞，起初是连在一起的，叫四分体。不久，这四个细胞彼此分离，最后发育成单核花粉粒。单核花粉粒最后发育为成熟的花粉粒（图10-3）。图10-2花粉母细胞减数分裂的两种胞质分裂类型A．小麦的连续型胞质分裂；1．减数分裂后期Ⅰ2．产生分隔壁，形成二分体3．后期Ⅱ4．末期Ⅱ5．四分体形成B．蚕豆的同时型胞质分裂：1．减数分裂后期Ⅰ2．后期Ⅱ3．末期Ⅱ4．同时产生分隔壁5．四分体形成（另一小孢子在所见的三个小孢子的后方）（引自郑相如等主编《植物学》）图10-3花药横切面结构图（引自郑相如等主编《植物学》）阅读材料11-1：减数分裂时间判断一般植物在花粉母细胞的减数分裂期间，对环境条件变化甚为敏感。例如水稻花粉母细胞减数分裂时期，正是水稻生育中的孕穗期，此时如遇干旱、低温、缺乏营养等都会影响花粉粒的正常形成，从而影响结实，降低产量，因此减数分裂时期是农业生产中加强管理的重要阶段。为了掌握花粉母细胞的减数分裂时期，除了做压片直接在显微镜下检查外，通常可利用一定的形态学指标或计算方法进行预测。对水稻、小麦等禾本科作物，常可根据顶叶（花序下的叶，又称剑叶或旗叶）叶环与下一叶叶环之间的距离数值、幼穗的长度、幼穗分化开始后的天数和积温指数等来判断。例如水稻当剑叶和下一叶叶环重叠（叶环距为零）。颖花长度达到全长的55%~60%时为减数分裂盛期。小麦旗叶全部长出叶稍（挑旗），旗叶与倒二叶的叶耳距为2~4cm时为减数分裂时期。棉花减数分裂时，其花蕾长度达3~4cm，花瓣即将露出花蕊。但有时因品种、地区不同，减数分裂时期也会有所变动，应用多种方法综合分析，较为准确的预测，及时采取相应的农业措施，提高减数分裂的质量，为高产优质打好基础。2．花粉粒的发育经减数分裂产生的单核花粉粒壁薄、质浓、核位于细胞中央。单核花粉粒继续从绒毡层细胞中吸取营养而增大体积。随着体积不断增大，细胞中产生液泡并逐渐形成中央大液泡，使细胞核由中央移向一侧。接着进行一次有丝分裂，产生大小不同的2个细胞，大的为营养细胞，小的为生殖细胞。生殖细胞为纺锤形，核大，只含有少量细胞质和细胞器。营养细胞包括原来的大液泡以及大部分细胞质和细胞器，并富含淀粉、脂肪及生理活性物质（图10-4）。约有70%的被子植物当花粉成熟时只有营养细胞和生殖细胞，如棉、桃、梨、柑橘、茶、大葱、大豆、百合等，此时称为二核期花粉粒。二核期花粉传粉后，要在萌发的花粉管内由生殖细胞进行一次有丝分裂而形成2个精细胞（精子）。另外一些植物的花粉在散出之前，其生殖细胞再进行一次有丝分裂，产生2个精细胞，它们是以含有1个营养细胞和2个精细胞进行传粉的，被称为三核期花粉粒，如玉米、水稻、油菜、小麦、向日葵等。二核期花粉粒和三核期花粉粒通常又被称为雄配子体，精子则称为雄配子。图10-4花粉粒的发育与花粉管的形成A．幼期单核花粉粒B．后期单核花粉粒（单核靠边期）C．单核花粉粒的核分裂D．2-细胞时期，示营养细胞和生殖细胞E．生殖细胞开始与花粉内壁分离F．生殖细胞游离存在于营养细胞的细胞质中G、H．3-细胞型花粉，其生殖细胞分裂，形成两个精细胞I、J．2-细胞型花粉，其生殖细胞在花粉管中分裂，形成两个精细胞（引自郑相如等主编《植物学》）现将花粉粒的发育过程图解如下：3．花粉粒的形态结构成熟的花粉粒有两层壁，内壁薄而柔软，具有弹性；外壁厚而坚硬，由于外壁增厚不均匀，花粉壁薄弱的区域常形成萌发孔或萌发沟。当花粉粒萌发时，花粉管由此伸出（图10-4）。花粉粒的形状、大小、颜色、花纹和萌发孔的数目与排列各不相同（图10-5），具有较强的种属特异性，可用于判断地质年代、勘探矿藏、研究植物的系统分类、演化和地理分布等等，并由此发展为孢粉学。图10-5不同植物的花粉粒形态A．美国鹅掌楸B．牛尾草C．美洲山毛榉D．苹果E．棉花F．苕子G．芝麻H．柑橘I．药用蒲公英（A、B、C、I引自WodehouseD、F、G转引自曹慧娟）有关花粉实际应用还表现在许多方面：在农业和林业上，研究花粉的生活力和花粉的贮存条件，进行人工辅助授粉和杂交授粉，以提高结实率或获得优良的杂交组合；利用花药和花粉进行离体培养，产生花粉植物，可作为新的育种方法，它具有减少杂种分离、缩短育种年限、提高选择效率等优点；在医疗保健方面，由于花粉粒的营养丰富，可用花粉制造各种保健食品等等。阅读材料10-2：花粉的化学组成成熟花粉的化学组成极为丰富。花粉的内含物主要贮藏于营养细胞的细胞质中，包括营养物质，各种生理活性物质和盐类。它们对花粉的萌发和花粉管的伸长有重要作用。营养物质以淀粉、脂肪为主。此外，还含有果糖、葡萄糖、蛋白质以及人体必需的氨基酸。脯氨酸在花粉中的数量与作用较为突出，脯氨酸的含量常是花粉育性的重要标志，不育的花粉中脯氨酸显著减少。花粉中含有多种维生素，尤以Ｂ族维生素最多。花粉中可能含有多种植物生长调节物质，如IAA、CTK、GA、ETH、芸苔素等，人们相继在葡萄、百合花药中发现GA，柑橘花粉中产生ETH，油菜花粉中提取出芸苔素，但一种花粉不一定同时都含有几类激素。花粉的生长调节物质可抑制或促进花粉生长。花粉中含有各种不同的酶，主要是水解酶或转化酶，如淀粉酶、脂肪酶、蛋白酶、果胶酶和纤维素酶等。酶对花粉管生长过程中物质代谢，分解花粉的贮藏物质及吸收利用外界物质起重要作用。花粉中还含有花青素、糖苷等色素，以及占干重的2.5%~6.5%的无机盐。色素能减少紫外线对花粉的伤害，保护花粉。花粉与其他植物组织一样，含有多种矿质元素。因而花粉制品已成为保健食品。花粉粒外壁上存在一种糖蛋白，称为花粉识别蛋白，该蛋白能与柱头外膜上的特异蛋白质的受体相结合，决定了花粉是否萌发，或决定了雌雄配子是否结合。