第三章作物产量和产品品质的形成

第三章作物产量和产品品质的形成授课教案教学目的掌握作物产量和品质的概念及其形成过程及其影响因素教学内容§1作物产量及其构成因素§2作物群体结构§3作物的源流库理论§4作物的品质及其形成§5作物产量与品质的关系教学方法（讲授、实验）以讲授为主教学重点和难点1.作物产量构成因素及其形成过程；2.作物群体结构与产量；3.作物源流库与产量；4.作物品质及其与内外部因素的关系第一节作物产量及其构成因素一、作物产量作物产量即是作物产品的数量。作物产量通常分为生物产量和经济产量。生物产量是指作物在全生育期内通过光合作用和吸收作用，即通过物质和能量的转化所生产和累积的各种有机物的总量，计算生物产量时通常不包括根系(块根作物除外)。在总干物质中有机物质占90%～95%，矿物质占5%～10%。严格说来，干物质不包括自由水，而生物产量则含水10%～15%。经济产量是指栽培目的所需要的产品的收获量，即一般所指的产量。不同作物其经济产品器官不同，禾谷类作物(水稻、小麦、玉米等)、豆类和油料作物(大豆、花生、油菜等)的产品器官是种子；棉花为籽棉或皮棉，主要利用种子上的纤维；薯类作物(甘薯、马铃薯、木薯等)为块根或块茎；麻类作物为茎纤维或叶纤维；甘蔗为茎秆；甜菜为根；烟草为叶片；绿肥作物(苜蓿、三叶草等)为茎和叶等。同一作物，因栽培目的不同，其经济产量的概念也不同。如玉米，作为粮食和精饲料作物栽培时，经济产量是指籽粒收获量，而作为青贮饲料时，经济产量则包括茎、叶和果穗的全部收获量。经济产量是生物产量中所要收获的部分。经济产量占生物产量的比例，即生物产量转化1为经济产量的效率，叫做经济系数或收获指数。经济系数的高低仅表明生物产量转运到经济产品器官中的比例，并不表明经济产量的高低。通常，经济产量的高低与生物产量高低成正比。不同作物的经济系数不同，其大小与遗传基础、收获器官及其化学成分以及栽培技术和环境对作物生长发育的影响等有关。一般说来，收获营养器官的作物，其经济系数比收获子实的作物要高；同为收获子实的作物，产品以碳水化合物为主的比含蛋白质和脂肪为主的作物要高。其原因是营养器官的形成过程较简单，子实的形成则须经历生殖器官的分化发育和结实成熟的复杂过程；碳水化合物如淀粉、纤维素等形成过程中需要能量相对少些，而蛋白质、脂肪的形成要经过同化产物的进一步转化，需要能量较多。通常，薯类作物的经济系数为0.70～0.85，甜菜、烟草为0.60～0.70，水稻、小麦为0.35～0.50，玉米0.40～0.50，大豆0.25～0.40，油菜0.28左右，棉花(籽棉)为0.35～0.40，皮棉为0.13～0.16。虽然不同作物的经济系数有其相对稳定的数值变化范围，但是，通过品种改良、优化栽培技术及改善环境条件等，可以使经济系数达到高值范围，在较高的生物学产量基础上获得较高的经济产量。三者关系可用下式表示：产量=生物产量×经济系数。二、产量构成因素作物产量是指单位土地面积上的作物群体的产量，即由个体产量或产品器官数量所构成。作物产量可以分解为几个构成因素(Engledow，1923；松岛，1957)，并依作物种类而异(表3～1)。田间测产时，只要测得各构成因素的平均值，便可求积得出理论产量。由于该方法易于操作，至今仍在作物栽培及育种工作中采用。单位土地面积上的作物产量随产量构成因素数值的增大而增加。但是，作物在群体栽培条件下，由于群体密度和种植方式等不同，个体所占营养面积和生育环境亦不同，植株和器官生长存在着差异。一般说来，产量构成因素很难同步增长，往往彼此之间存在着负相关关系，但在产量构成因素中存在着实现高产的昀佳组合，即个体与群体协调发展时，产量可以提高。表3～1各类作物的产量构成因素作物名称产量构成因素禾谷类穗数、每穗实粒数、粒重豆类株数、每株有效分枝数、每分枝荚数、每荚实粒数、粒重薯类株数、每株薯块数、单薯重油菜株数、每株有效分枝数、每分枝角果数、每角果粒数、粒重烟草株数、每株叶数、单叶重绿肥作物株数、单株重三、作物产量的形成作物产量的形成与器官分化、发育及光合产物的分配和累积密切相关，了解其形成规律是采用先进栽培技术，进行合理调控，实现高产的基础。（一）产量因素的形成产量因素的形成是在作物整个生育期内不同时期依次而重叠进行的。如果把作物的生育期概分为3个阶段，即生育前期、中期和后期。那么以子实为产品器官的作物，生育前期为营养生长阶段，光合产物主要用于根、叶、分蘖或分枝的生长。生育中期为生殖器官分化形成和营养器官旺盛生长并进期，生殖器官形成的多少决定产量潜力的大小；生育后期是结实成熟阶段，光合产物大量运往籽粒，营养器官停止生长且重量逐渐减轻，穗和子实干物质重量急剧增加，直至达到潜在贮存量。一般说来，前一个生育时期的生长程度有决定后一个时期生长程度的作用，营养器官的生长和生殖器官的生长相互影响，相互联系。生殖器官生2长所需要的养分，大部分由营养器官供应，因此，只有营养器官生长良好，才能保证生殖器官的形成和发育。产量因素在其形成过程中具有自动调节现象，这种调节主要反映在对群体产量的补偿效应上。禾谷类作物产量因素的补偿作用，主要表现为生长后期形成的产量因素可以补偿生长前期损失的产量因素。例如，种植密度偏低或苗数不足，可以通过发生较多的分蘖，形成较多的穗数来补偿；穗数不足时，每穗粒数和粒重的增加，也可略有补偿。生长前期的补偿作用往往大于生长后期。不同作物的补偿程度亦不同，分蘖作物，如水稻、小麦等，自动调节能力较强；主茎型作物，如玉米、高粱等，自动调节能力稍弱。(二)干物质的积累与分配作物产量形成的全过程包括光合器官、吸收器官及产品器官的建成及产量内容物的形成、运输和积累。从物质生产的角度分析，作物产量实质上是通过光合作用直接或间接形成的，并取决于光合产物的积累与分配。作物光合生产的能力与光合面积、光合时间及光合效率密切相关。光合面积，即包括叶片、茎、叶鞘及结实器官能够进行光合作用的绿色表面积，其中绿叶面积是构成光合面积的主体；光合时间是指光合作用进行的时间；光合效率指的是单位时间，单位叶面积同化CO2的毫克数或积累干物质的克数。一般说来，在适宜范围内，光合面积愈大，光合时间愈长，光合效率又较高，光合产物非生产性消耗少，分配利用较合理，就能获得较高的经济产量。作物的干物质积累动态遵循Logistic曲线(S形曲线)模式，即经历缓慢增长期、指数增长期、直线增长期和减慢停止期。作物生长初期，植株较小，叶片和分蘖或分枝不断发生，并进行再生产。此期干物质积累量与叶面积成正比。随着植株的生长，叶面积的增大，净同化率因叶片相互荫蔽而下降，但由于单位土地面积上叶面积总量大，群体干物质积累近于直线增长。此后，叶片逐渐衰老，功能减退，群体干物质积累速度减慢，同化物质由营养器官向生殖器官转运，当植株进入成熟期，生长停止，干物质积累亦停止。作物种类或品种不同，生态环境和栽培条件不同，各个时期所经历的时间、干物质积累速度、积累总量及在器官间的分配均有所不同。干物质的分配随作物种类、品种、生育时期及栽培条件而异。生育时期不同，干物质分配的中心也有所不同。一般地，作物干物质的分配是随生长中心的转移而转移。(三)生长分析作物的干物质生产和积累是通过作物的生长过程实现的。作物生长过程中，植株个体和群体生物产量的增长与增长速度、光合器官生产干物质的能力等有关。生长分析法的基本观点是以测定干物质增长为中心，同时也测定叶面积，计算与作物光合作用生理功能相关的参数，比较不同作物、不同品种、不同生态环境下生长和产量形成的差异。1.相对生长率(RGR)在对不同作物群体或植株生长能力进行比较时，生长速度是一个重要度量。例如，就群体中个体植株而言，第一次取样称重，一个代表株为1g，另一个代表株为10g，第二次取样称重，两个植株都增加1g,昀初重量轻的植株干物重成倍增加，而昀初重量重的植株仅增重1/10，显然，重量轻的植株生长能力强，这样便可在一段时间的生长之后，两个植株达到同样重量，或者生长能力强者超过生长能力弱者。因此，在考虑作物生长速度时，以原重为基础是合理的。相对生长率即单位时间单位重量植株的重量增加，通常用g/g.d或g/g·周表示。Blackman(1919)首先发现，植物的相对生长率和金融投资很相似，并把它叫做干重增长的有效指数。方程如下：W2=W1eR(t2-t1)(1)式中Wl=时间t1时的干重，W2=时间t2时的干重，e=自然对数的底(2.718)，R=相对生长率(即3有效指数，是t2～t1这段时间的平均生长率)。由方程(1)可以推算出R平均值：121212ttInWInWR−−=−（2）相对生长率主要由遗传特性控制，但环境条件对其影响也较大。一般在作物生长初期，R值较大，生长后期，由于老化组织增加，或养分供应不充足，相对生长率下降。West等(1920)指出，不能把R看成是常数，应该把R看成是瞬时数值，在微积分中可以写成：dtdWW•=1RGR(3)2.净同化率(NAR)植物的干物质积累主要是通过叶片的光合作用而产生的。Gregory(1918)指出，单位叶面积的净得重量(同化作用的平均速率)可能是生长昀有意义的指数。净同化率的计算式如下：121212121ttInWInWLLInLInLdtdWLNAR−−•−−=•=(4)式中L2、L1分别为t2、t1时间的叶面积。净同化率表示单位叶面积在单位时间内的干物质增长量。3.叶面积比率(LAR)叶面积与植株干重之比(L/W)称叶面积比率，即单位干重的叶面积。可用下式计算：12121212InLInLLLWWInWInWdtdWWLLAR−−•−−===(5)实际上，相对生长率即是叶面积比率与净同化率的乘积：NARLARdtdWLWLdtdWWRGR×=•=•=）（11(6)由上式可以看出，植株的相对生长速度决定于叶片生产干物质的效率和作物本身的多叶性。4.比叶面积(SLA)比叶面积也称叶面积干重比，为叶面积与叶干重之比，在某种意义上是叶子相对厚度的一种度量。WLLSLA=(7)式中L=叶面积，Lw=叶的干重。在作物生长过程中，SLA易受环境和个体发育变化的影响。5.叶干重比(LWR)叶干重比是叶的干重与植株干重之比。WLLWRW=(8)由(6)、(7)、(8)式可以导出下式:NARLWRSLAdtdWLWLLLdtdWLWLRGRWW××=••=•=）（）（11(9)由此可见，相对生长率受比叶面积(SLA)、叶干重比(LWR)、净同化率(NAR)的影响。若4分别测定上述各分项的值，则有可能分析出哪种因素对生长率起主导作用，以及环境因子对个别因素产生的影响如何，从而为栽培上采取对策提供依据。由于生长分析法的优点较多，故成为作物栽培学研究的常用方法。6.作物生长率(CGR)作物生长率又叫做群体生长率，它表示在单位时间、单位土地面积上所增加的干物重。LAINARFdtdWLdtdyCGR×=••==）（1（10）式中F=单位土地面积上的总叶面积，LAI=叶面积指数。上式表明，作物生长率，即产量增长速度与NAR和LAI成正比。高产群体的产量增长是LAI与NAR相辅相成作用的结果。LAI随生长进程而不断变化，对作物产量形成有直接意义的是一段生长时间或整个生育期间的积分值。在(10)式中，如令NAR一定，以LAI对时间(t)积分，则得下式：)(1dtFdtdyFCGR∫••=）（(11)式中∫F(dt)称叶面积持续期(LAD)，LAD也称光合势，通常用m2·d表示。式中(1/F·dy/dt)(即NAR)大致为一常数，因此，CGR值的大小取决于LAD值的大小，即叶面积大，且持续期长，产量就高。但是，生产上并非叶面积越大越好，叶面积过大反而会引起减产。不同作物和品种在不同的栽培条件下，有其昀适的LAI和LAD。第二节作物群体结构一、作物群体的层次结构和光强分布作物生产是通过群体进行的。在栽培作物的时候，应当把群体当作一个整体，分析它的结构、功能及其与外部环境条件的关系。群体结构与功能密切相关，要研究群体的生理活动，首先要了解它的结构。殷宏章(1959)把整个群