2010药用植物学第十一章--被子植物分类

药用植物学第十一章被子植物第十一章被子植物门第一节概述被子植物是植物界进化最高级，种类最多，分布最广，适应性最强的植物，有20多万种，超过植物界总数之半。我国种类繁多，约3万种，原因是国土辽阔、地跨热带、亚热带、温带、寒温带等地带，气候多样，加之山地多，地形复杂，土壤类型也复杂，使各种类型植物都有适宜自己生存的环境。第一节概述在地史上，中生代以来，冰川毁去了许多植物，但我国山地多呈东西走向，起了阻隔冰川作用，因此许多珍稀植物免于灾难而存活绵延至今。如珙桐DavidiainvolucrataBaillon、水青树属Tetracentron、云叶树属Eupteloa、紫荆叶属Cercidiphyllum等。一、药用：我国被子植物药用种类有213科，1957属、10027种（含1063个种下等级）。其中双子叶植物179科，1606属，8598种；单子叶植物34科，351属1429种。药用种数最多的科达778种（菊科），其次为豆科490种（1252）注：科名药用种数（总种数）唇形科436种（808）毛茛科420种（737）蔷薇科360种（835）百合科358种（401）兰科287种（1040）二、广适性1．在北纬80°以上的北极有北极柳Salixlanata，北极罂粟Papaverradicatum。南极大陆有石竹科厚叶柯罗石竹Colobanthuscrassifolius。2．高海拔：珠峰5000—5500m地区有石竹科伏繁缕Stellariadeumbens；新疆天山高处有雪莲花Saussblreainvolucrate。3．沙漠：新疆沙漠地区有胡杨Populusdiversifolia和梭梭Haloxylonammodendron；北非撒哈拉大沙漠中下雨极少，有的地方十几年无雨，矮生齿子草Odontospermumpygnaeum只有几十天的生命周期。稍有雨水，能发芽生长到开花结实，完成一代任务；美洲墨西哥沙漠地区，特殊适应干旱的多浆植物——仙人掌科，茎含水多用以抗旱。有些种类形如巨人，刀砍开可直接喝到水胡杨胡杨4．盐碱地：藜科抗盐碱最著名，如盐角草Salicorniaherbacea为一年生草本，肉质，叶极小。5．湖泊、河流、海洋中，如眼子菜、金鱼藻、大叶藻等。盐角草三、特征1．孢子体高度发达。有多种类型和多种生活习性。①形态：有世界最高大乔木（杏仁桉高156m），有细为砂粒的小草本（无根草，每m2可容纳300万个体），有重25kg仅含一粒种子的果实（王椰Lodiceasechellarum），也有轻如尘埃，5万多粒种子仅重0.1g的植物（附生兰）。杏仁桉杏仁桉②生活型：有寿长6千年的龙血树，也有在三周内开花结果完成生命周期的植物（十字花科）。有水生、砂生、石生、盐碱生的植物；有自养，也有腐生，寄生植物，有木本、草本、直立或藤状，常绿或落叶一年生、二年生、多年生。③木质部有导管，韧皮部有筛管和伴胞，输导组织完善使体内物质运输畅通，适应性得到加强。④叶片多平展宽阔，且常具托叶。花柄花托花被雄蕊群雌蕊群2．具真正的、高度特化的花下一页返回具有真正的花：能适应虫媒、鸟媒、风媒、水媒等传粉条件，由花被、雄蕊群和雌蕊群等构成。3、具雌蕊，子房包藏胚珠下一页返回胚珠包藏在心皮形成的子房内，受到良好的保护作用。4、具有独特的双受精现象下一页返回在受精过程中1个精子与卵细胞结合形成合子（受精卵），另1个精子与2个极核结合，发育成三倍体的胚乳。幼胚胚乳为营养，使新植物体具更强的生活力。5．受精后心皮形成果皮，胚珠形成种子，总称为果实。6．种子的胚乳由受精的极核（中央细胞）发育而来，为三倍体的新组织。种子具有1—2枚子叶。7．配子体进一步退化（简化）雄配子体是由花粉粒（小孢子）萌发而成，仅由3个细胞组成；胚囊称雌配子体，通常由8个细胞组成；细胞与卵子合称为卵器是颈卵器残余。雌雄配子体均无独立生活能力，终生寄生于孢子体上，结构上比裸子植物更简化。被子植物生活史返回1．根：直根系→须根系2．茎：乔木、灌木、直立、无导管→多年生或一年生草本、藤本、有导管。3．叶：单叶互生成螺旋排列，常绿、自养→多叶，对生或轮生，落叶，异养（腐生、寄生）。第二节分类依据的一般演化规律4.花：单生，花各部螺旋排列，两被花，花各部离生，多数而不固定，辐射对称，子房上位，两性花，花粉粒单沟，虫媒花→形成花序，各部轮生，单被或无被花，各部合生，有定数（3、4或5）两侧对称或不对称，子房下位，单性花，花粉粒具3沟或多孔，风媒花。5．果实：单果，聚合果，蓇葖果、蒴果、瘦果→聚花果，核果、浆果、梨果6．种子：胚小，有发达胚乳，子叶2片→胚大，无胚乳，子叶1片。初生的、原始的性状次生的、较完整的性状根直根系须根系茎木本草本直立缠绕无导管只有管胞有导管具环纹、螺纹导管具网纹、孔纹导管叶常绿落叶单叶全缘叶形复杂化互生（螺旋状排列）对生或轮生下一页下一页初生的、原始的性状次生的、较完整的性状花花单生花形成花序有限花序无限花序两性花单性花雌雄同株雌雄异株花部呈螺旋状排列花部呈轮状排列花的各部多数而不固定花的各部数目不多,定数（3、4、5）花同被花被分化,或退化为单被、无被花花各不分离花各部合生整齐花不整齐花子房上位子房下位花粉粒具单沟花粉粒具3沟或多沟胚珠多数胚珠少数边缘胎座、中轴胎座侧膜胎座、特立中央胎座及基底胎座初生的、原始的性状次生的、较完整的性状果实单果、聚合果聚花果真果假果种子种子有发育的胚乳无胚乳，具肥厚的子叶胚小、直伸、子叶2枚胚弯曲或卷曲，子叶1枚生活型多年生一年生绿色自养植物寄生、腐生植物下一页注：①此种进化与原始性状的划分，有的公认，有的则有分歧，如木本与草本，双被花与单被花或无被花，两性花与单性花，子叶1枚与2枚。②同一种性状，在不同植物中的进化意义不是绝对的，如两性花，胚珠多数而小，对一般植物是原始性状，而在兰科则是进化状态——反向进化。③不同步进化——同一植物体各器官进化的不同步，有些性状相当进化，有些则保留原始性。不能以某一进化性状确定进化或原始。④简化现象——如柳树的无被花，恩格勒系统认为比较原始，哈钦松系统认为其是适应风媒而产生的简化现象，所以是较进化的。判断一个类群是进化还是原始，必须全面而综合地考虑。第三节被子植物系统演化两大学派（自学）一、恩格勒学派恩格勒学派：认为裸子植物雄花的苞片变为花被，雌花的苞片变为心皮，每个雄花的小苞片消失，只剩下1个雄蕊；雌花小苞片退化后只剩下胚珠，着生于子房基部。由于裸子植物，尤其是麻黄和买麻藤等都是以单性花为主，所以原始的被子植物，也必然是单性花。这种理论称为假花说（pseudanthiumTheory）是由恩格勒学派的韦特斯坦（Wettstein）建立起来的。下一页返回恩格勒学派依据的理由３、裸子植物的胚珠仅有一层珠被，柔荑花序类植物也是如此；２、裸子植物是雌雄异株,风媒传粉的单性花,柔荑花序类植物也大都如此；１、化石及现代的被子植物都是木本的，柔荑花序植物大都亦是木本的；４、裸子植物是合点受精，这也和大多数柔荑花序植物是一致的；５、花的演化趋势是由单被花进化到双被花，由风媒进化到虫媒类型。下一页返回二、毛茛学派毛茛学派：认为，被子植物的花是一个简单的孢子叶球，它是由裸子植物中早已灭绝的本内苏铁目，具两性孢子叶的球穗花进化而来的。本内苏铁的孢子叶球上具覆瓦状排列的苞片，可以演变为被子植物的花被，它们羽状分裂或不分裂的小孢子叶可发展成雄蕊，大孢子叶发展成雌蕊（心皮），其孢子叶球的轴则可以缩短成花轴。也就是说，本内苏铁植物的两性球花，可以演化成被子植物的两性整齐花。这种理论被称为真花学说（euanthiumtheory）下一页返回毛茛学派学派依据的理由１、本内苏铁目的孢子叶球是两性的虫媒花，孢子叶的数目很多，胚有两枚子叶，木兰目植物也大都如此；２、本内苏铁目的小孢子是舟状的，中央有一条明显的单沟，木兰目中的木兰科花粉也是单沟型的舟形粉；３、本内苏铁目着生孢子叶的轴很长，木兰目的花轴也是伸长的。下一页返回根据上述这些特点，毛茛学派认为，现代被子植物中那些具有伸长的花轴，心皮多数而离生的两性整齐花是原始的类群，现在的多心皮类，尤其是木兰目植物是具有这些特点的。这种观点，为绝大多数学者所接受毛茛学派学派依据的理由真花学说示意图假花学说示意图下一页返回第四节被子植物的分类系统一、恩格勒分类系统1897年发表，1964年修改，将植物界分为17个门，其中被子植物独立成被子植物门，共包括2纲、62目、344科。并将被子植物门分成双子叶植物和单子叶植物2个纲，双子叶植物48目290科，单子叶植物14目54科，将双子叶植物分为古生花被亚纲和合瓣花亚纲。下一页返回二、哈钦森分类系统1926、1934年发表，1973年修订了第3版共111目411科，双子叶82目342科，单子叶29目69科，认为多心皮的木兰目，毛茛目原始，但过分强调了木本和草本两个来源，认为木本均由木兰目演化而来，草本均由毛茛目演化而来，结果使亲缘关系很近的科在系统位置上都相隔很远，如伞形科和山茱萸科、五加科，唇形科和马鞭草科等。下一页返回三、塔赫他间分类系统塔赫他间分类系统：把被子植物分成2纲、10亚纲、28超目，其中木兰纲(即双子叶植物纲)包括7亚纲、20超目、71目、333科；百合纲(即单子叶植物纲)包括3亚纲、8超目、21目、77科，总计共92目、410科认为被子植物起源于种子蕨，并通过幼态成熟演化而成；草本植物是由木本植物演化而来的；单子叶植物起源于原始的水生双子叶植物中具有单沟舟形花粉的睡莲目莼菜科。下一页返回四、克郎奎斯特分类系统采用真花学说及单元起源的观点，认为有花植物起源于一类已经绝灭的种子蕨，现代所有生活的被子植物各亚纲都不可能是从现存的其他亚纲的植物进化来的；木兰目是被子植物的原始类型，柔荑花序类各自起源于金缕梅目，单子叶植物来源于类似现代睡莲目的祖先，并认为泽泻亚纲是百合亚纲进化线上近基部的一个侧枝。下一页返回四、克郎奎斯特分类系统克郎奎斯特系统接近于塔赫他间系统，但是个别分类单位的安排上仍然有较大的差异，如单子叶植物纲分为5个亚纲。另外，本系统简化了塔赫他间系统，取消了“超目”一级分类单元，同时将塔赫他间系统的木兰亚纲和毛茛亚纲合并成木兰亚纲，科的数目也有所压缩，因而克郎奎斯特系统在各级分类系统的安排上，似乎比前几个分类系统更为合理，科的数目及范围也较适中，因此目前多数植物分类学家在分类工作中多倾向于采用该系统。下一页返回第五节被子植物的分类和主要常用药用植物双子叶植物纲和单子叶植物纲的基本区别双子叶植物纲单子叶植物纲胚具2枚子叶（极少1、3或4）胚具1枚子叶（或不分化）主根发达多为直根系主根不发达，由多数不定根形成须根系茎内具真中柱，具形成层茎内具散生中柱，无形成层叶具网状脉叶常具平行脉或弧形脉花部通常5或4基数，极少3花部常3基数，极少4基数花粉具3个萌发孔花粉具单萌发孔下一页双子叶植物与单子叶植物特征比较返回这些区别点只是相对的、综合的，实际上有交错的现象：（1）一些双子叶植物科中有1片子叶的现象，如睡莲科、毛茛科、小檗科、罂粟科、胡椒科、伞形科、报春花科等。（2）双子叶植物中有许多须根系的植物，尤其在毛茛科、车前科、茜草科、菊科等科中为常见。（3）毛茛科、睡莲科、石竹科等双子叶植物科中有星散维管束，而有些单子叶植物的幼期也有环状排列的维管束，并有初生形成层。（4）单子叶植物的天南星科、百合科等也有网状脉。（5）双子叶植物的樟科、木兰科、小檗科、毛茛科有3基数的花，单子叶植物的眼子菜科、百合科有4基数的花。从进化的角度来看，单子叶植物的须根系、缺乏形成层、平行脉等性状，都是次生的，它的单萌发孔花粉却保留了比大多数双子叶植物还要原始的特点。在原始的双子叶植物中，也具有单萌发孔的花粉粒，这也给单子叶植物起源于双子叶植物提供了依据。一、双子叶植物纲Dicotyledoneae主要特征：木本或草本，直立或藤本；茎常多分枝；茎维管束多呈环状排列，有形成层；一般为直根系；叶多具网状脉，常具托叶；花各部分基数为5或4，花粉粒多具3个萌发孔；胚