第二章果蔬产品采后生理和化学变化

第二章果蔬产品采后生理和化学变化教学要求要求掌握呼吸作用、蒸腾作用、采后成熟生理；熟悉采后衰老生理、采后休眠与生长；了解抗病生物化学。重点内容：呼吸作用、蒸腾作用、采后成熟生理。难点内容：采后衰老生理、抗病生物化学。第一节呼吸作用一、呼吸作用(一)、有氧呼吸和无氧呼吸1.有氧呼吸C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O＋1544kJ2.无氧呼吸C6H12O6→2C2H5OH+2CO2＋87.9kJ果蔬采后在贮藏过程中应防止产生无氧呼吸。(二)、与呼吸有关的几个概念1、呼吸强度(Respirationrate)：也称呼吸速率，它指一定温度下，一定量的产品进行呼吸时所吸入的氧气或释放二氧化碳的量，一般单位用O2或CO2mg(ml)／kg*h(鲜重)来表示。2、呼吸商(RespirationQuotient)，RQ。也称呼吸系数，它是指产品呼吸过程释放CO2和吸入O2的体积比。RQ与呼吸底物的类型、呼吸状态（呼吸类型）和贮藏温度有关。3、呼吸热：呼吸热是呼吸过程中产生的，除了维持生命活动以外而散发到环境中的那部分热量。每释放1mgCO2相应释放近似10.68J的热量。4、呼吸温度系数：在生理温度范围内，温度升高10℃时呼吸速率与原来温度下呼吸速率的比值即温度系数，用Ql０来表示。它能反映呼吸速率随温度而变化的程度，一般果蔬Ql０＝2～2.5。5、呼吸高峰：在其幼嫩阶段呼吸旺盛，随果实细胞的膨大，呼吸强度逐渐下降，开始成熟时，呼吸上升，达到高峰后，呼吸下降，果蔬衰老死亡，伴随呼吸高峰的出现，体内的代谢发生很大的变化，这一现象被称为呼吸跃变，这一类果蔬被称为跃变型或呼吸高峰型果蔬。另一类在发育过程中没有呼吸高峰，呼吸强度在采后一直下降，被称为非跃变型果蔬。呼吸作用增加的原因（1）内源乙烯的增加；（2）ATP增加或细胞能荷的增加；（3）果糖—2，6—二磷酸浓度增高和糖酵解的产物流出加大。（三）影响呼吸强度的因素１、内部因素（1）种类与品种（2）成熟度2、外部因素(1)温度(2)气体的分压(3)含水量(4)机械损伤（5）其他：对果蔬采取涂膜、包装、避光等措施，以及辐照和应用生长调节剂等处理，（四）、呼吸与耐藏性和抗病性的关系耐藏性是指在一定贮藏期内，产品能保持其原有的品质而不发生明显不良变化的特性；抗病性是指产品抵抗致病微生物侵害的特性。生命消失，新陈代谢停止，耐藏性和抗病性也就不复存在。适当的呼吸作用可以维持果蔬的耐藏性和抗病性，但若发生呼吸保卫反应则呼吸过于旺盛会造成耐藏性和抗病性下降。第二节蒸腾作用与失水一、失重和失鲜失重：自然损耗，包括水分和干物质的损失。失鲜：产品质量的损失，表面光泽消失，形态萎蔫，失去外观饱满、新鲜和脆嫩的质地，甚至失去商品价值。二、失水对代谢和贮藏的影响一般是不利影响，但某些果蔬产品采后适度失水可抑制代谢，延长贮藏期。三、水分蒸腾的影响因素(一)、内部因素：1、表面积比2、表面保护结构3、细胞持水力(二)、贮藏环境因素：1、空气湿度2、温度3、空气流动4．气压表2不同种类的果蔬随温度变化的蒸腾特性类型蒸腾特性水果蔬菜A型随温度的降低蒸腾量急剧下降柿子、桔子、西瓜、苹果、梨马铃薯、甘薯、洋葱、南瓜、胡萝卜、甘蓝B型随温度的降低蒸腾量也下降无花果、葡萄、甜瓜、板栗、桃、枇杷萝卜、花椰菜、番茄、豌豆C型与温度关系不大蒸腾强烈草莓、樱桃芹菜、芦笋、茄子、黄瓜、菠菜、蘑菇四、抑制蒸腾的方法(一)、直接增加库内空气湿度(二)、增加产品外部小环境的湿度(三)、采用低温贮藏是防止失水的重要措施用给果蔬打蜡或涂膜的方法在一定程度上，有阻隔水分从表皮向大气中蒸散作用。第三节采后成熟衰老生理一、采后的生理生化变化：果实发育过程可分为三个主要阶段，即生长、成熟和衰老。生理成熟(Maturation）：果实完成了细胞、组织、器官分化发育的最后阶段，充分长成时，也称为“绿熟”或“初熟”。完熟(Ripening)：果实停止生长后还要进行一系列生物化学变化逐渐形成本产品固有的色、香、味和质地特征，然后达到最佳的食用阶段。我们通常将果实达到生理成熟到完熟过程都叫成熟。一、采后的生理生化变化（一）、叶柄和果柄的脱落（二）、颜色的变化（三）、组织变软、发糠（四）、种子及休眠芽的长大（五）、风味变化（六）、萎蔫（七）、果实软化（八）、细胞膜变化（九）、病菌感染二、乙烯与果蔬生理发育的关系（一）、乙烯的生物合成蛋氨酸（Met）S－腺苷蛋氨酸（SAM）1－氨基环丙烷（ACC）乙烯（C2H4）（二）、乙烯在组织中的作用1、对果蔬呼吸的作用：刺激果蔬呼吸跃变期提前出现。2、乙烯对生物膜的透性及酶蛋白合成的作用：使半透膜透性增加，酶活性增加，从而促进果蔬的成熟和衰老。O23、对核酸合成作用的影响：促进核酸的合成，加速衰老。4、其他生理作用（使果肉很快变软，产品失绿黄化和器官脱落）表3常见果蔬产品的乙烯生成量（ulC2H4/kg*h）20℃类型乙烯产量产品名称非常低≤0.1芦笋、花菜、樱桃、柑桔、枣、葡萄、石榴、甘蓝、菠菜、芹菜、葱、洋葱、大蒜、胡萝卜、萝卜、甘薯、豌豆、菜豆、甜玉米低0.1~1.0橄榄、柿子、菠萝、黄瓜、绿花菜、茄子、秋葵、青椒、南瓜、西瓜、马铃薯中等1.0~10香蕉、无花果、荔枝、番茄、甜瓜高10~100苹果、杏、油梨、猕猴桃、榴莲、桃、梨、番木瓜、甜瓜非常高≥100番荔枝、西番莲、蔓密苹果外源乙烯促进呼吸上升(三)、影响乙烯合成和作用的因素1、果实的成熟度系统I负责跃变前果实中低速率合成的基础乙烯，系统Ⅱ负责成熟过程中跃变时乙烯自我催化大量生成。2、伤害3、贮藏温度低温下，EFE活性低，乙烯少，ACC积累。4、贮藏气体条件乙烯合成的最后一步是需氧的，低O2可抑制乙烯产生。一些果蔬在3％O2中，乙烯合成能降到正常空气中的5％左右。CO2能抑制ACC向乙烯的转化和ACC的合成，CO2是乙烯作用的竞争性抑制剂。5、化学物质AVG和AOA的抑制磷酸吡哆醛类酶，Ag+阻止乙烯与酶结合，Co2+抑制ACC向乙烯的转化，多胺抑制乙烯合成。1-MCP（1-甲基环丙烯）位点竞争。三、其他植物激素对果蔬成熟的影响(一)、脱落酸(ABA)：非跃变型果实中很少生成乙烯，可能由ABA调节成熟进程；跃变型果实中ABA首先刺激乙烯生成。(二)、生长素：可抑制果实成熟。(三)、赤霉素(四)、细胞分裂素四、果蔬成熟的分子生物学（一）、衰老的遗传调节（二）、叶片衰老时叶绿体光合作用基因的表达（三）、自然和暗诱导衰老叶片中特异基因的克隆分析（四）、果实成熟的基因表达（四）、果实成熟的基因表达1、乙烯和基因表达2、多聚半乳糖醛酸酶基因的表达3、乙烯形成酶基因4、ACC合成酶基因5、转基因植物中乙烯产生的调控E8是果实中乙烯生物合成的负调节因子。表3三种番茄成熟突变体名称果实的表型成熟抑制(rin)突变位于第5染色体上果实变黄，没有呼吸跃变和乙烯的大量合成，PG酶活大大降低，果实不软化，外源乙烯不能使其恢复正常成熟过程不成熟(nor)突变位于第10染色体上表型与rin突变体相似永不成熟(Nr)突变位于第9染色体上果实变为桔黄，软化非常缓慢；PG酶和番茄红素的合成大大降低第四节采后休眠与生长一、果蔬采后休眠二、采后生长与控制一、果蔬采后休眠(一)、休眠现象植物在生长发育过程中遇到不良的条件时（高温、干燥、严寒等），为了保持生存能力，有的器官会暂时停止生长，这种现象称作“休眠”（dormancy）。(二)、休眠的生理生化特性休眠期分为三阶段：第一阶段为休眠前期，是从生长到休眠的过渡阶段。此时新陈代谢还比较旺盛，伤口逐渐愈合，表皮角质层加厚，鳞茎类产品的外部鳞片变成膜质，水分蒸散下降，从生理上为休眠做准备。第二阶段为生理休限期，产品的新陈代谢显著下降，外层保护组织完全形成，此时即使给适宜的条件，也难以萌芽，是贮藏的安全期。第三阶段为体眠苏醒期，新陈代谢逐步恢复到生长期间的状态，呼吸作用加强，酶系统也发生变化。贮藏中采取不利于生长的条件来延长这一阶段的时间。因此，又称强迫休眠期。生理休眠期原生质和细胞壁分离。细胞呈凸形，胞间连丝中断，细胞处于孤立状态，物质交换和信息交换大大减少。原生质脱水，疏水胶体增加，特别是一些类脂物质排列聚集在原生质和液泡界面，阻止胞内水和细胞液透过原生质，也很难使电解质通过，同时由于外界的水分和气体也不容易渗透到原生质内部，原生质几乎不能吸水膨胀。植物的休眠与植物激素休眠一方面是由于器官缺乏促进生长的物质，另一方面是器官积累了抑制生长的物质。高浓度ABA和低浓度外源赤霉素(GA)，可诱导体眠；低浓度的ABA和高浓度GA可以解除休眠。GA、生长素、细胞分裂素是促进生长的激素，能解除许多器官的休眠。使用外源激动素和玉米素能解除块茎休眠。(三)、延长休眠期的措施1、温度、湿度的控制2、气体成分3、药物处理4、射线处理二、采后生长与控制(一)、采后生长现象及其对品质的影响(二)、延缓采后生长的方法低温、气调、去掉生长点第五节、抗病生理生化一、种的免疫与品种的抗性第一道防线称之为生理抵抗性，它使寄生物失去与植物接触的机会。第二道防线是组织(体质)保护物质，这是在与寄生物接触之前在植物组织内就有的。生物碱和酚类物质第三条防线是组织(体质)物质的转化产物。酚变成醌。第四条防线也是最强的一道防线。植物保卫素。侵入时才合成。二、多酚—多酚氧化酶系统的防御作用在植物受伤组织中积聚酚类化合物的原因有三个：第一，合成酚类化合物的酶的产生。例如在受伤的植物组织中苯丙氨酸—解氨酶出现活化或生成。第二，酚类化合物从结合态(酯类、配糖类)中释放出来，并累积于植物的组织中。第三，参加合成芳香族化合物变构酶的控制特性遭到破坏，致使反应产物的生成失去控制，生成大量酚类化合物。三、植物保卫素的防护作用植物保卫素是指在正常即健康的组织里没有，只有在遭到寄生微生物及其代谢物侵染后才产生的高等植物的抗生素物质。植物保卫素不具有病菌的专一性，植物保卫素的广谱作用在于它具有能破坏活机体内普遍存在的代谢中心环节的特性。细胞内生命活动过程愈活跃，产生植物保卫素的能力也愈强，相应地其抗病性也就越高。香豆酮-色酮类：豌豆素、菜豆素、氧化菜豆素。萜烯类化合物：甘薯素、马铃薯二醇、马铃薯醛、辣椒二醇。四、切断寄生物必须的代谢物质寄主组织里因缺少寄生物生命的必须物质而产生的抗性，即所谓的“不完全介质假说”。在原组织中可能存在寄生物所必须的代谢产物，但是当受到感染后，代谢遭到严重破坏，其结果是代谢产物的消失。由此植物组织内产生了对寄生物的抗性。思考题和作业思考题：1、为何呼吸强度低的果蔬贮藏性好。2、为何死亡后的果蔬很容易腐败？作业：1、如何控制果蔬呼吸作用？2、如何减少果蔬失水？3、乙烯的生理作用是什么？4、休眠的生理生化特性是什么？如何延长休眠期？