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第四章选择育种—种源选择一.林木种内不同层次的变异及其利用方式★种内变异是选择的基础。★自然选择与人工选择★研究树种内变异模式、变异的性质与数量，是制定树木改良计划的基础工作。1、地理（或种源）变异一个树种分布在广大地区，由于突变、自然选择和隔离等原因，分化并产生了种内不同的地理生态种群。种内地理种群的变异有连续变异与不连续变异之分。连续性变异产生渐变群变异模式。一般来说，林木的地理变异是显著的，特别是与适应性有关的性状更是如此。利用方式：种源选择2、同一种源不同林分的变异一般林分间的变异是小群体取样造成的。如通过择伐、间伐或其它营林活动，改变了天然群体的遗传结构，造成立地内林分间的遗传分化。如有的林分干形通直，而附近有的林分干形弯曲。其原因往往是过去拔大毛伐去了干形通直高大的林木，留下干形弯曲的林木让其传子接代。利用方式：林分选择3、同一林分内不同个体的变异同一林分个体间的差异是十分明显的。许多经济性状在个体林木间变异很大，这种变异为林木改良提供了良好的机会。利用方式：优树选择或无性系选择4、个体内的变异个体树木内部的变异只发生在某一性状上。如木材比重，不同部位的木材其比重不同；叶片，同株树的阳面叶与阴面叶也是有差异的；同株树不同部位的枝条，其扦插生根能力也有差异。利用方式：芽变选择在进行单株间变异研究时，应在相同类型和相同部位采样。二.林木地理变异规律1、地理变异的一般模式一个树种虽然在最初可能具有类似的基因组成，由于在分布区中承受多种环境选择压力时，适应该环境条件的基因型保留下来，不适应的则被淘汰。种群间的差异主要是种群间基因频率的不同，以及平衡点的遗传结构不同产生的。这就是地理种源形成的遗传基础。（1）连续变异很多树种分布范围广阔，从低海拔到高海拔，从低纬度到高纬度，从温暖到寒冷，从湿润到干燥等可能是连续递增或递减，林木群体内性状的变异常常也随之是连续的，且与环境条件变化的梯度相平行，并逐步形成单向渐变群的变异模式。渐变群：遗传变异是渐进的，或连续变异的种群。（2）生态型变异生态型：长期适应于一定环境条件而产生的遗传上有差异的群体，如旱生型、湿生型、盐碱型。生态型通常由较小的、不连续的群体组成，且通常不能由形态特征，只能由生理特性不同而加以区别。生态型是由同一物种中对特定生态环境最能适应的基因型组成。（3）随机变异看不出与环境有相关的变异。如：臭椿种源试验采集到了南到湖北，东到胶东半岛，北到河北承德，西到新疆哈密等地的16个种源，从种子千粒重看，产地变异是随机的，当年生苗木生长也不规则，相邻种源的差异近乎分布区两端的差异。2、种内地理变异的普遍性和特殊性（1）北—南或冷—暖趋势同一树种南方的种子所育的苗常比北方的长的快；春天发叶晚；少受晚霜危害；秋天落叶晚；生长时间长；无显著的秋色变化；对冬季严寒的抵抗力差。（2）东—西或湿地到旱地的变化趋势与生长在干旱地区的树木相比，湿地所长的树木通常长得快，种子小，根系浅，叶色更绿。（3）高低海拔间的趋势垂直高度相差一公里，伴随而发生的气候变化往往相当于水平距离几百公里的变化，因此，选择所起的作用会造成高低海拔间树木的差异。、多数树种在高海拔地区生长慢、干形好，耐寒性较好。但由于不同垂直高度的林木间的基因交换频率比水平分布的不同群体间的交换频率要高得多。基因的频繁交换，会阻止高低海拔种群间发生遗传变异。所以，从地形陡峭地区采样试验，往往看不到高低海拔种源间的差别；在海拔高度逐渐变化的情况下，可能会产生渐变群。（4）随机地理变异在小面积上，特别是没有很大气候差异的地方，种内出现的类似地理差异的变异。例如，由山东历城、泰安、长清三地的水平距离相隔仅60km，但3地的侧柏苗木在生长越冬性上表现不同，不符合地理变异的一般趋势。出现随机变异的原因：a.遗传漂变。b.人为干预（主要原因）。c.一些未被认识的、引起变异的真正因素。三.种源试验1、概念种源：同一树种分布区内不同地点收集的种子或其他繁殖材料。种源试验：对地理起源不同的种子或其它繁殖材料，放到一起所做的栽培对比试验。产地：繁殖材料的原始采集地点。种源选择：通过种源试验，为某一造林生境选出最佳种源的过程。2、种源试验的目的（1）理论上研究林木地理变异规律，阐明其变异模式，变异与生态环境和进化的关系；（2）生产上是通过种源选择，为各造林生境选择生产力高、稳定性好的种源，划分种子调拨范围，制定种子调拨区划方案；（3）为开展进一步选择、杂交育种提供数据和原始材料。3、种源选择的作用（实际效果）（1）提高林木生长量油松种源试验协作组11个试验点19个种源7年生苗高结果分析表明，种源间的差异是极显著的，占总变量的40一75%；侧柏种源试验协作组17个试验点23个种源2年生苗高结果分析表明，种源间的差异也是极显著的，占总变量的29.2一91.5%；美国的花旗松种源，西部比内陆种群生长快35%。（2）改进干形和提高木材品质干形：欧洲赤松种源试验发现，波罗地海沿岸种源的树干特别通直，其它地区则较差；英国小干松种源试验发现，阿拉斯加种源的干形较其它的通直；木材密度的地理变异：欧洲赤松13个种源中，最好比最差的密度大9.5%；21个云杉种源间差异达12.2%；落叶松不同种源木材比重变动在0.366一0.411%，差异达20%。（3）提高林分稳定性美国火炬松种源试验，密西西比河以西地区的种源，较来自以东地区的抗锈病力强；丹麦从南欧引入的冷杉，抗旱性强，生长旺盛，对小蠹虫的抗性也强；法国从波兰引入的云杉，萌动晚，抗晚霜能力显著优于当地种源；杉木南带种源比中带中心产区种源抗病性强。4、种源试验方法全分布区试验（全面种源试验）：从全分布区采种，通过全面试验，确定分布区内各种群之间的变异模式和大小，为栽培试验点所代表的地区提供较佳种源。一般10~30个种源，试验期限1／2~1／4轮伐期，试验区小。局部试验：在全面试验的基础上，为栽培地区寻找最适宜的种源。一般3~5个试验，试验期限1／2轮伐期，试验区大。（1）采种点的确定采种点的确定应根据树种的分布特点、试验目的和条件而定。生态条件越复杂布点越多。一般成水平分布的树种，可在分布区范围内相隔一定纬度或经度设立网格，在每一网隔中取样。也可以按等温线、等雨线、湿润度等分带取样。分布范围狭窄、重要环境因素成垂直梯度变异的树种，采用平行海拔或温度和雨量梯度进行布点。分布区广的树种一般取50一200个样；分布区小的树种一般取样20一30个。（2）采种林分和采种树采种林分–起源明确；组成和结构一致；最好是天然林；面积和密度应能保证异花授粉；林龄应达大量结实期；有代表性；避免从仅有几株树的地点采种。采种树–优势木或亚优势木；不能少于10株，25~50株更好；母树间至少相隔30~40米；避免从孤立木采种。（3）采种记录地点：行政区划，自然地理外貌名称，经纬度种名：种名，俗名地形：海拔，坡向，坡度土壤：母岩，土层厚，pH值主要伴生乔灌木种类及盖度：气候：林分调查因子：种子生长情况及采收处理过程：种子品质鉴定：采种日期：（4）苗期试验目的–确定各种源在苗期的差异–培育造林试验用苗木–研究苗期和成年性状间的相关试验设计–立地条件尽可能均匀一致；随机区组排列；重复3次以上；绘制详细平面布置图。观测项目–发芽，生长，物候，适应性和抗性，形态特征，生理生化指标。（5）造林试验目的–了解不同种源对不同气候土壤条件的适应性、稳定性和生产潜力。试验设计–试验点的选定原则同采种点；立地条件尽可能均匀一致；按田间试验设计原则安排。试验阶段–第一阶段在幼林阶段，主要了解适应性和生长的一般表现，找出优良种源，作为种源调拨的初步依据；–第二阶段试验，试验期一般应不少于1/2一1/3轮伐期，主要了解干形、高、直径和材积生长，以确定生产力高的地区。观测项目–存活率、生长量、生长发育物候期及生长节律、适应性及抗性、个体的竞争特性、木材性状以及其它生理生化指标四.优良种源的供应途径1、利用原产地的优良林分改建母树林。2、在原产地选择优树，建立优树无性系种子园。3、对于有希望的种源在做第二阶段试验的同时，建立种子园或母树林。