植物胚胎学

第一章绪论一、胚胎、胚胎学及植物胚胎学1、胚胎：来源于动物，系指由受精卵发育而成的初期发育的动物体（或幼体）。2、胚胎学及分类：①概念：旧称发生学，是研究生物个体发育规律的科学。②分类：按*生物类别分：植物胚胎学、动物胚胎学、人体胚胎学*按研究分析的观点方法和水平分：化学胚胎学、实验胚胎学、比较胚胎学、分子胚胎学3、植物胚胎学：是胚胎学的一门分支学科，是研究植物胚胎形成和发育的科学。包括受精前雌雄配子体形成的研究，以及探讨胚胎发育与环境条件和内在生理、生化和遗传的关系等，从而达到控制胚胎发育的目的。二、植物胚胎学的历史与发展（一）植物胚胎学的历史形成1、萌芽阶段2、奠基阶段3、建立阶段（二）当前的发展趋势：主要体现在一个主流和四大方面上：一个主流就是应用现代生物学的各种实验方法（应用超微结构和超微细胞化学技术、荧光显微术、活体观察与视频显微术、显微定量测定术、放射自显术、免疫学技术以及分子生物学技术等）研究植物的有性生殖过程的形态发生规律及其控制途径。四大方面是：①关于生殖系统的结构与功能问题②受精作用③胚、胚珠、子房、胚乳和花药的培养④胚状体（三）植物改良的途径1、常规杂交育种：通过有性杂交结合双亲的遗传物质2、体细胞工程：以体细胞和原生质体为主要实验体系的基因工程3、生殖工程：借助有性生殖的细胞所施行的基因工程第二章植物界的有性生殖和世代交替第一节繁殖、无性生殖和有性生殖（一）什么是繁殖、营养繁殖、无性生殖和有性生殖繁殖是指生物增加个体的过程。其结果产生后代，延续种族。生物繁殖的方式有三类：1、营养繁殖：指从母体断裂或增生部分，又形成新个体的繁殖方式。如裂殖、出芽、断裂、扦插等。2、无性生殖：通过无性生殖细胞-孢子进行繁殖的方式。3、有性生殖：通过有性生殖细胞-配子结合进行繁殖的方式。包括同配、异配、卵式生殖。(二)为什么说有性生殖是由无性生殖演化而来1、衣藻进行有性生殖的配子和进行无性生殖的游动孢子形态上是相同的，从孢子囊产生的游动孢子可以多至8个（4个或8个），从配子囊产生的配子也可少至8个（8、16、32或64个）。2、在充分的营养条件下，配子也可不经结合而形成新个体。因此，一般认为有性生殖是从无性生殖演化而来。第二节植物界有性生殖的发展（一）有性生殖的三种方式：1、同配生殖：由形状、结构、大小、运动能力等方面完全相同两个配子结合的一种生殖方式。2、异配生殖：在形状、结构上相同，但大小、运动能力不同，大而运动能力迟缓的为雌配子；小而运动能力强的为雄配子，此两种配子结合的生殖方式。3、卵式生殖：在形状、大小和结构上都不相同的配子，大而无鞭毛不能运动的为卵，小而有鞭毛能运动的为精子，精卵结合的生殖方式同配生殖有同宗（由一个体经营养繁殖或无性生殖产生的后代）配合和异宗配合之分。第三节植物生活史中的世代交替（一）什么是生活史生活史也称为生活周期，是指植物在一生中所经历的生长、发育和繁殖的全过程。种子植物的生活史就是从种子开始到产生新的种子为止的整个生活历程。（二）什么是核相、世代交替世代交替：是指植物生活史中二倍的孢子体世代与单倍的配子体世代有规律的循环交替的现象。有两个关键环节，减数分裂和双受精。核相交替：是指植物生活史中，二倍的染色体组（核相）与单倍的染色体组（核相）相互交替出现的现象。关系：具有世代交替现象的植物，生活史中有一定有核相交替，而具核相交替的植物，生活史中不一定有世代交替。（三）生活史的类型1、合子减数分裂—减数分裂在合子萌发前进行。2、配子减数分裂—减数分裂在配子产生时进行。3、居间减数分裂—形成配子时不进行减数分裂，合子萌发时也不发生减数分裂，而萌发形成1个二倍体植物，二倍体植物进行无性生殖，在孢子囊内（或孢子母细胞）形成孢子时进行减数分裂。（五）不同类群高等植物生活史的特点及演化1、苔藓植物：配子体发达，孢子体退化，孢子体寄居（依附）在配子体上。一般认为它是植物演化的一个盲枝。2、蕨类植物：孢子体发达，孢子体与配子体均可独立生活。一般认为种子植物是由蕨类植物演化而来。3、种子植物：孢子体高度发达，配子体极其简化，配子体寄居（依附）在孢子体上，形成花粉管，受精脱离了水的限制。第三章花粉的形成和发育第一节小孢子囊及小孢子的发育1、绒毡层是花药壁的最内层。通常有数层，此层对小孢子的发育有重要的生理意义。腺质绒毡层和变形绒毡层:根据绒毡层后期发育形态的差别来分。腺质绒毡层又叫分泌绒毡层:在整个发育过程中它始终保持原来的位置，通过细胞的内表面分泌各种物质供给小孢子发育的需要，直至花粉成熟后，该细胞完全自溶，这种类型在被子植物中常见。变形绒毡层又叫周原质团绒毡层:其典型特征是绒毡层较早地发生内壁和径向壁的破坏，原生质体突出并移动至花药腔中，融合形成绒毡层的周原生质团。周原质团形成后，又两种活动方式：2、乌氏体和绒毡层膜乌氏体是指积累在绒毡层表面的一种颗粒状结构，是一种形如球状的小体，直径大的也只有几个微米，后期常联合成复合的集合体。乌氏体只在腺质绒毡层产生。绒毡层膜是指围绕整个绒毡层的抗乙酰酶解的膜，它象一个囊包围着所含的花粉粒。一般有两层构成，外层是具穿孔的，此层保存至花药开裂时期；内层（向药室的一层），是由索状系统形成不规则的网层，并布满乌氏体。在腺质绒毡层中存在。3、绒毡层的功能：a.当小孢子母细胞减数分裂时，可能起到简单地转运营养物质至药室的作用。b.绒毡层合成胼胝质酶，分解包围四分孢子的胼胝质壁使小孢子分离。由于过早地释放胼胝质酶导致小孢子母细胞减数分裂不正常。c.小孢子母细胞减数分裂完成后，构成孢粉素的外壁的物质。d.成熟花粉粒外面的花粉鞘和含油层主要包含脂类和胡萝卜素，均由绒毡层细胞输送。e.花粉外壁内的蛋白质由绒毡层细胞提供，这种蛋白质是一种识别蛋白，在花粉与柱头的相互识别中起关键作用。f.当绒毡层解体后，它的降解产物可作为花粉合成DNA、RNA、蛋白质和淀粉的原料。二、小孢子母细胞的产生和小孢子的发生1、小孢子母细胞的产生及特征小孢子母细胞来源于孢原细胞分裂所形成的初生造孢细胞。小孢子母细胞其细胞体积大、核显著；质浓、无明显液胞；细胞排列紧密，并有胞间连丝相互联系。随着小孢子母细胞的减数分裂，它们逐渐积累胼胝质（β-1，3葡聚糖）。2、胞质分裂的类型：连续型、同时型3、胼胝质壁的发生、变化及功能当小孢子母细胞进入减数分裂时，它逐渐沉积胼胝质壁。在小麦中，胼胝质沿小孢子母细胞的内平周壁沉积，逐渐扩展至垂周壁。另一些植物（如熊足铁筷子）胼胝质的积累首先从小孢子母细胞靠绒毡层一面的壁开始，逐渐扩展至细胞内侧，分泌的胼胝质物质存在于初生壁与细胞质之间。胼胝质包围着四分体，其功能如同“分子筛”，它容许营养物质通过，阻止大分子透过。从而控制细胞间物质交流，以保持通过基因重组与分离后遗传上多少有所不同的小孢子之间的独立性。胞间融合现象：指小孢子母细胞的染色质从一个细胞移入另一个细胞的现象。在月见草和巨型月见草发现了这种现象。郑国锠的一系列工作都肯定花粉母细胞间染色质穿壁转移运动是一种正常现象，具有进化上的意义。4、复合花粉、花粉块和花粉小块有些植物，小孢子形成后始终保留在四分体里，发育为复合花粉兰科和萝藦科中许多种类可以使一个花粉囊内全部的小孢子结合成一团块，称为花粉块在一花粉囊内两个或两个以上的四分体相互结合成的小团块，称为花粉小块。花粉小块或花粉块中复合花粉的发育是同步的，外面的包被是孢粉素性质的。第二节雄配子体一、小孢子、花粉和雄配子体的概念1、小孢子是雄配子体的第一个细胞，当小孢子母细胞减数分裂后所形成的四个子细胞及单核时期的花粉粒均可称为小孢子。2、花粉在被子植物中常常用花粉代表雄配子体，所以当小孢子从四分体释放后即可称之为花粉，但花粉已词更多用于指称2-细胞或3-细胞时期的雄配子体，以与小孢子区别。3、雄配子体在被子植物中，由小孢子发育而来的成熟花粉粒（2或3细胞）以及由花粉粒长出的花粉管，统称为雄配子体。从小孢子发育至成熟的花粉粒发生两次分裂，第一次分裂产生一个大的营养细胞和一个小的生殖细胞，第二次只发生生殖细胞的分裂，形成两个雄配子即精子。三、营养细胞和生殖细胞的形成（细胞中有细胞）随着单核花粉粒的生长发育，细胞核进行一次有丝分裂，形成2个细胞核，贴近花粉粒壁的为生殖核(generativenucleus)，靠近大液泡的为营养核(vegetativenucleus)。胞质分裂时不均等，在两核间形成弯向生殖核的弧形细胞板。最后形成了大小悬殊的2个细胞，大的为营养细胞，它包括了原来小孢子的大液胞和大部分细胞质；小的为生殖细胞，呈凸透镜状或半球形，只有少量的细胞质。两细胞之间的壁主要由胼胝质组成。四、雄配子或称精子的形成生殖细胞在形成后不久即进行DNA的复制，接着进行分裂，在2-细胞型的花粉中，生殖细胞的有丝分裂时间较长。通常在花粉粒里生殖核停滞在分裂前期，直至花粉萌发以后，继续在花粉管中完成分裂和形成精子。生殖细胞核的分裂是正常的有丝分裂。胞质分裂可能由于缢缩或形成细胞板，初形成的两个精子常常成对紧靠着。五、成熟的花粉：一粒成熟的花粉粒，外面是壁，在其中包含着一个营养细胞和一个生殖细胞或两个精子。1、精子的形态和结构精子是真正的细胞。其特点为：①少壁，为裸细胞；②含线粒体、高尔基体、内质网和核糖体及成群的微管，无质体；③核具浓厚的染色质和核仁。精子的形状多种多样，各种植物有特定的形态，如纺锤形、球形、椭圆形、蠕虫形和带状等，其形状或多或少具有延长的特点，有人认为是通过花粉管的预先适应.按精子的体积可分为三类：大的50×8微米（石蒜科），中等的20×4微米（列当科），小的6×2微米（浆草科）。2、营养核不是“管核”1）营养核早在花粉萌发前就退化了，而花粉管生长正常（如榆属、黑麦属）；2）一粒花粉长出几个花粉管（如凤仙花）、或花粉管有时分枝（如南瓜属、罂粟属），虽然营养核只进入一花粉管或一分枝中，而其它的仍可生长相当长时期；3）营养核并不在花粉管的末端，而在生殖细胞之后或处于两个精子之间。3、花粉内含物①后含物②生长素和生长调节物质③酶④色素⑤盐类4、花粉鞘有下列几方面的作用①所含的色素和脂类使花粉有颜色和香味，可吸引昆虫；②色素可保护花粉免遭紫外光辐射损伤；③花粉鞘富有粘性，易粘附在昆虫体上；④可能作为花粉携带蛋白质的功能，涉及花粉与柱头的亲合力。第三节发育不正常的花粉一、莎草科植物花粉的发育在莎草科的一些种类，花粉有异常的发育方式。主要特点：减数分裂形成四个小孢子后，其中只有一个位于中央的核（功能核），分裂形成营养细胞和生殖细胞，后者正常地进一步形成两个精子。三个不起作用的核被挤到细胞的一旁后退化。现在已明确在莎草属、水蜈蚣属、藨草属中均见到有分隔壁。二、胚囊状花粉：一种异乎寻常发育的包含8核而且结构与胚囊极其相象的花粉。被称为胚囊状花粉粒或“花粉-胚囊”。第四节花粉败育和雄性不育花粉的正常发育是实现受精结实的保证，然而在不正常的环境条件，或是遗传上的原因，可能发生花粉败育(abortion)或雄性不育(malesterility)的现象。了解花粉败育的原因对于克服不孕性以及利用雄性不育性作为杂交育种的手段都是必要的。一、环境因素对花粉败育的影响：温度、水分二、雄性不育性1、概念：在自然条件下，植物群体中还可能发生雄性不育的个体。雄性不育的个体，它们的雄性器官或细胞—花药或花粉不育,但雌蕊发育正常。在杂交育种上利用这一特性可免除人工去雄的操作，节省大量的人力。2、类型：花药退化型、无花粉型和花粉败育型。第五节花药和花粉的培养1、花药（花粉）培养的一般过程花药（小孢子或花粉单核靠边期）消毒取出无菌条件下接种诱导培养基胚状体或愈伤组织转移分化培养基形成幼苗加倍长成植株2、花培过程中花粉发育成孢子体的途径①由营养细胞发育，②由生殖细胞分裂形成单倍体的胚状体③生殖细胞和营养细胞共同参与胚状体的形成，④小孢子发育3、花粉二型性在一个植物种或品种的花粉群体中，存在正常和非正常的两种花粉粒的现象，称为花粉的二型性。4、雄性不育性机理：目前尚未彻底弄清，但下面一些实验现象可作为我们鉴别败育花粉时