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第十二章林木育种策略和多世代育种主要内容•育种的主要环节•育种策略的基本内容和原则•制定策略的主要问题及其对策•育种策略的实例分析思考题“基本群体”、“育种群体”和“生产群体”概念解释及多世代育种的意义何在，各类群体都具有什么特点，应分别采用何种措施？简单混合选择、轮回混合选择简单轮回选择、轮回选择。林木常规育种的一般模式？遗传图谱、数量性状基因定位一、育种的主要环节1.育种各环节的衔接种源选择、林分选择、单株选择和杂交以及母树林、种子园和采穗圃等技术措施，不是孤立的，而是相互衔接，相互关联和配合的技术环节。图12-1林木育种各环节及与生产的联系2.育种一般模式及育种策略育种模式以加性遗传为主的林木常规育种，通用程序：林木育种过程实际是使遗传基础有宽变窄，再由窄变宽的螺旋式上升发展过程。第二步，对选择出来的个体，通过交配，或称组配，进行基因重组，是遗传基础变宽的过程。选择经过重组的繁殖材料，通过遗传测定进行再选择，又是遗传基础变窄的过程。第一步，根据育种目标从群体中选择符合要求的个体，或淘汰不符合要求的个体，是遗传基础变窄的过程；定•所谓育种策略，就是针对某个特定树种的育种目标，依据树种的生物学和林学特性、遗传变异特点、资源状况、已取得的育种进展，并考虑当前的社会和经济条件，可能投人的人力、物力和财力，对该树种遗传改良作出的长期的总体安排。①育种目标②育种资源③繁殖方式和繁殖技术④选择强度和遗传增益⑤防止近交，控制共祖率⑥育种周期⑦研究与生产结合⑧试验设计⑨工作持续性⑩风险二、育种策略的基本内容和原则1.育种策略的基本内容2.制定育种策略的原则①育种策略的目标是在短期内取得最大的增益，提供最佳的经济和社会效益，又能持续开展长期改良，不断获取更大增益的效果，既能满足当前生产的需要，又能符合长远遗传改良的要求；⑤在达到预定目标的前提下，各项试验设计，应就简不就繁，以达到最小投入，最大产出的目的。④育种策略要能适应环境和社会需求的改变，具备灵活应变和适应的能力，要保持种内遗传多样性；③策略要合理地运用育种的各个环节，并做好各个环节间的衔接和配合；②育种策略中规定的育种途径和方法，既要符合树种和性状的生物学和遗传特点，又要考虑该树种遗传改良的社会经济条件；三、制定策略的主要问题及其对策多世代育种是育种策略的核心：最大限度地提高单位时间内改良性状的遗传增益，维护育种群体广泛的遗传基础，防止育种群体内亲缘关系发展过快，以便实现长期改良目标。优良亲本是在子代测定基础上，依据亲本育种值的大小通过后向选择挑选出来的。优良的子代个体是根据其双亲育种值及该单株在家系内育种值增量的大小，采用前向选择而确定的。1、育种群体组成及大小高世代育种群体中可以包括优良的亲本和优良亲本的子代。还可以包含虽尚未经测定，但认为性状特别优异的新选个体。育种群体大小一般采用有效群体大小估算。理想群体：世代间、子群体间的群体大小保持不变，雌雄个体数目相等，群体内个体间随机交配（每个个体的交配机会和对后代的贡献是完全均等的）。有效群体：有效群体大小不是群体全部个体数，而是扣除群体内由上代自交或近交的影响，剔出遗传重复，在全部个体中对群体遗传起贡献作用的个体，或称为不存在亲缘关系的个体群。•强度选择，短期增益大，群体就小，反之，通过中等强度选择，长期增益大，群体也大。群体小，世代周转快，增益实现早。育种资源的遗传改良程度高，育种群体可以相对小；育种目标多，则要求群体要大。随着改良世代的增加，群体会不断减小。建立较大育种群体的理由：①在选择的繁殖材料中如存在亲缘关系，有效群体远较群体组成的统计量要小；②作多性状选育时群体要大；③在育种开始的头几个世代改良中，为达到较大的增益，往往要作强度选择；④同时具有基因保存和对环境和社会需求改变的应变能力。2、群体划分和育种群体的组织•采用统一的大群体：诸如亲缘关系难于控制；选择强度受限制，增益小；群体大，育种进程慢；不能依据育种地区、生产目标等改变而做出相应的变动，灵活性小。育种群体（breedingpopulation)，由基本群体中挑选出来的优树组成，是育种工作的基础繁殖材料。选择差大，增益大，但群体的规模变小，遗传变异小，近交进展快,一般包括数百个基因。基本群体（basepopulation)是供下一个世代选择用的群体。包括天然林或未经改良的人工林，以及谱系清楚的子代林，由数千个基因型组成。图12-3在林木多世代育种中的3个群体生产群体（productionpopulation)，是从育种群体中选择和组建的，遗传基础要比育种群体窄，是大量繁殖生产用种子或穗条的群体,由几十个基因组成。•为控制共祖率和减少近交，对育种群体采用不同的组织管理方式，归纳起来主要有二类。•第一类是对一个育种群体划分成大小相等，组成较少的几个或几十个亚系。在同一个亚系内可以自由交配，但在不同亚系间不能自由授粉。由各个亚系中选择一个植株，组成的生产群体，在个体间不存在亲缘关系，有利于良种生产。S.E.Mckeand(1980）为延缓近交在生产群体中的发展，提出的复合群体交配设计即属于这类。图12-4复合群体交配设计意图•第二类划分方法是把育种群体划分成大小不等的两个群体。•由几十个基因型组成的小群体（称精选群体或核心群体），要比由几百个基因型组成的大群体（主群体），周转得快，实现预期遗传增益的时间要短。•其次，由于小群体是由大群体中选择出来的，所以在尚未组配和再选择之前增加了一个选择周期，也就是增加了期望增益。•第三，两个群体的基因是双向交流的，通过调节交流材料的比率，控制共祖率。图12-5辐射松育种方案中基因双向流动的主群体和核心群体结构3、多世代育种的交配设计设计达到目的：(1)评定亲本的一般配合力或特殊配合力，或其两种配合力。为可靠地评定一般配合力，通常对每个亲本要用4-5个亲本交配；(2）评估遗传增益；(3）提供遗传参数值，包括半同胞或全同胞家系的方差或协方差值；(4）提供适合继续选择的基本群体。(1）正向选型交配（positiveassortativemating,PAM)，是适用于增加期望遗传增益的控制授粉设计，如将排序为第一和第二的亲本组配，第三和第四的亲本组配，直至表现最差两个亲本间的组配。这种交配设计可用于发展精选基因型的小群体，或提高最佳基因型的频率，供进一步繁殖之用。(2）互补交配设计（complementarymatingschemes)，在同一个群体中，为达到不同的育种目的综合采用多种交配设计。最常用的是将半同胞测定和控制授粉组合起来，如将多系授粉和部分双列杂交制种结合起来。前者花费较小，能估算育种值，后者能生产谱系清楚的子代，供下一轮选择之用。如果已对育种材料作过一般配合力的评定，可以选择其中一般配合力高的材料，再作特殊配合力的测定，这不仅可以减小工作量，更重要的是可以节省时间。交配设计种类4、配合力及近交•目前林木育种中普遍采用以一般配合力为主的育种策略。•主要是由于利用特殊配合力的费用要比一般配合力的高，所需时间长。如果特殊配合力远高于一般配合力，附加的经费投人可能是合算的。•其次，早期一些树种树高的特殊配合力高于一般配合力，但到后期却远远低于一般配合力。•第三，两种配合力的分量，常随树种、性状以及试验取材和地点不同而异，难以预估。•近交的抑制作用对林木多世代育种可能产生的后果。（1）近交对生长量的不利影响大于对成活率的作用。•据美国北卡协作组对6年生火炬松近交后代的研究，如以异交子代的生长量按100％计，则半同胞子代平均为93.5%，全同胞子代为89.2%，自交子代为72.1%；近交系数（F)每增加0.1，高生长受抑制约5%；各家系表现的自交抑制作用显著不同。（2）近交降低生殖力，据多数树种自交试验表明，约有一半的无性系不能得到种子。（3）近交可以使有害的隐性基因纯化，也可以增加亚群体间的遗传方差，在特殊配合力显著的情况，是可以加以利用的。林木中没有得到应用的主要原因是从播种到开花结实所需时间长，多个世代所需的时间更长。5、加速育种世代的遗传增益缩短每个育种世代的时间跨度，提高单位时间的遗传增益，是多世代育种中考虑的主要问题。缩短育种世代主要从两个方面着手：缩短评定世代；提早开花结实年龄。按常规做法（油松为例）选优工作如组织得好，当年即可采集到优树的自由授粉种子供子代测定用；按45龄时采伐，经1/3轮伐期（15年）可对测定材料做出生长性状的评定；对评选出来的优树，当年嫁接，8年后能正常开花、制种，3年后取得种子；从种子到种子，完成一个世代的育种周期，前后共经历15+8+3=26年。采取早期测定和提前开花结实措施10龄时可评定供试植株的生长性状；（15）评选出来的植株通过嫁接和促花处理，4年后开花（8），制种3年，完成一个周期共需10+4+3=17年。由于缩短了开花和评定所需的时间，两者相差9年，可以明显地提高单位时间的增益（26-17)/17=52.9%。林木性状的早期预测主要有下列途径：1．亲代--子代遗传相关•欧洲赤松研究中曾观察到，具有侧枝细、树冠窄、针叶密、树皮色浅等综合性状的母树，其子代生长较快。3．形态、解剖特征与生长性状相关•欧洲赤松、欧洲云杉、欧洲落叶松中观察到，顶芽数量和长度、嫩梢和针叶长度以及果鳞形状等都与生长有密切或较密切的关系。•杉木优树的分析，树冠窄而浓密、叶面积大，枝叶灰色，果鳞反卷、侧枝细、树皮薄、裂纹直等综合性状，是杉木速生指标。2．早期--晚期性状相关•到20世纪80年代，国外根据多数试验材料作出的谨慎结论是，在苗期只可以淘汰生长特别不良的苗木，到1/3-1/2伐期龄时可以对材积生长量做出比较可靠的判断。4.生理生化分析与生长和抗逆性状的相关性(1)光合性能分析树木生长快慢和干物质积累取决于光合能力，而光合能力的大小又决定于叶的总面积和单位叶面积的光合效率。(2)营养代谢分析在花旗松、欧洲赤松、辐射松、湿地松等不同种源、家系和无性系的矿质代谢分析中发现，不同群体或个体的营养代谢存在着差异。(3)萜类和酚类物质树体内部生化物质，特别是萜类和酚类物质的组分和数量，与树木抗御病虫害的能力有关。(4)同功酶分析(5)分子标记四、育种策略及实例分析（一）不同类树种的育种策略1．适用于以种子繁殖为主的树种•对适用于种子繁殖的树种，可采用简单混合选择，或轮回混合选择。•只要选择性状的遗传力高，非加性遗传方差不大，表型选择强度较大，且比较准确，选择性状与环境的交互作用不大，可以得到较好的选择效果。•如从优树种子长成的子代中再进行选择，重复多个世代，称为轮回混合选择。•选择优树，然后从优树上采集自由授粉种子，或混合授粉种子，混合播种，这属简单混合选择；•另一类方法是采集的种子不混合，按单株分别采集和育苗；再按选择测定世代的多少，分简单轮回选择和轮回选择。•多数针叶树种的育种计划多属于以种子园生产种子为中心的轮回选择方法。•如果根据子代测定结果，选择并用挑选出来的优良子代繁殖材料营建新的世代种子园，或对新的种子园的无性系（或家系）和植株作去劣疏伐，属轮回选择。•在适宜的种源区内，选择优树；用优树穗条或种子，建立无性系种子园或实生苗种子园；对优树或优树无性系作自由授粉，或控制授粉子代测定；根据子代测定的结果，对种子园无性系或无性系植株，只作一个世代的去劣疏伐，属简单轮回选择。2．适用于无性繁殖的树种杨、柳、泡桐等容易无性繁殖的树种按表型选择出来的无性系，在推广一个无性系之前，作无性系测定，并根据无性系与立地的交互作用情况，确定无性系的适宜推广地区。无性系生长整齐，增益也高，但是无性系是选择的“终端”，不能再作选择，只有创造新的遗传变异，才能选育出更优越的繁殖材料。因此，这类选育方法往往结合杂交育种。3．适用于杂交的树种杨、柳、落叶松、松等•工作初期在杂交组合确定后，对亲本的选择都往往局限于选择时的世代，对亲本不作轮回选择。•如欧洲和日本早期开展的落叶松杂交，澳大利亚的湿地松和加勒比松杂交都是这样做的。我国的杨树杂交育种已有几十年历史，对杂交亲本的培育也同样重视不够。•意大利在杨树育种中重视育种群体的