第六章--植物生长物质

植物的生长和发育WhatIsGrowth?Growthistheincrementindrymass,volume,length,orareathatresultsfromthedivision,expansion,anddifferentiationofcells.Incrementindrymassmaynot,however,coincidewithchangesineachofthesecomponentsofgrowth.Forexample,leavesoftenexpandandrootselongateatnight,whentheentireplantisdecreasingindrymassbecauseofcarbonuseinrespiration.Ontheotherhand,atubermaygaindrymasswithoutconcomitantchangeinvolume,asstarchaccumulates.生长（growth)：植物干物质或体积的增大发育（development)：植物体的构造和机能从简单到复杂的变化过程，它的表现就是细胞、组织和器官的分化（differentiation）。形态建成（morphogenesis)：在植物体发育过程中，由于不同细胞逐渐向不同方向分化，从而形成了具有各种特殊构造和机能的细胞、组织和器官，这个过程称为形态建成。细胞信号转导细胞信号转导(Signaltransduction)细胞信号转导是指细胞耦联各种刺激信号（包括各种内外源信号）与其引起的特定生理效应之间的一系列分子反应机制。细胞信号传导的主要分子途径IP3.三磷酸肌醇；DG.二酰甘油；PKA.依赖cAMP的蛋白激酶；PKCa2+依赖Ca2+的蛋白激酶；PKC.依赖Ca2+与磷脂的蛋白激酶；PKCa2+-CaM.依赖Ca2+-CaM的蛋白激酶细胞信号转导可分为四个阶段：1信号分子与细胞表面受体的结合2跨膜信号转换3胞内信号的传递、放大与整合4导致生理生化变化信号（signal)物理信号化学信号受体(receptor)能够特异地识别并结合信号、在细胞内放大和传递信号的物质。具特异性、高亲和力和可逆性。细胞表面受体（cellsurfacereceptor)细胞内受体(intracellularreceptor)跨膜信号转换(transmembranetransduction)信号与细胞表面的受体结合之后，通过受体将信号传递进入细胞内，这个过程称为跨膜信号转换。G蛋白连接受体介导的跨膜信号转换双元系统介导的跨膜信号转换G蛋白位于膜内侧，并与质膜紧密结合。1.某种刺激信号与其膜上的特异受体结合后，激活的受体将信号传递给G蛋白，2.G蛋白的α亚基与GTP结合而被活化。活化的α亚基与β和γ亚基复合体分离而呈游离状态，3.活化的α亚基继而触发效应器(如磷酸脂酶C)把胞外信号转换成胞内信号。4.而当α亚基所具有的GTP酶活性将与α亚基相结合的GTP水解为GDP后，α亚基恢复到去活化状态并与β和γ亚基相结合为复合体。这样完成一次循环。配体-受体复合物活化酶18.31异源三体G蛋白的活动循环1234双元系统跨膜信号转换途径受体有2个基本部分：组氨酸蛋白激酶（Hisproteinkinase,HPK）反应调节蛋白（response–regulatorprotein,RR)胞内信号传递系统第二信使(secondarymessenger)钙信号系统肌醇磷脂信号系统钙信号系统静息态胞质[Ca2+]≦0.1umol/L细胞壁、内质网和液泡中的Ca2+浓度要比胞质高2–5个数量级钙感应蛋白：钙调蛋白(CaM)、钙依赖型蛋白激酶（CDPK)以及钙调磷酸酶B相似蛋白(CBL)植物细胞中Ca2+的运输系统钙调素的三维结构，所结合的四个钙离子用黑球表示肌醇磷脂信号系统质膜中的三种存在形式：磷脂酰肌醇(PI)、磷脂酰肌醇-4-磷酸(PIP)和磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸(PIP2)。IP3/Ca2+和DAG/PKCIP3(inositoltriphosphate,肌醇三磷酸)DAG（diacylglycerol,二酰甘油）PKC（proteinkinaseC,蛋白激酶C)IP3/Ca2+和DAG/PKC双信号系统蛋白质的磷酸化和去磷酸化蛋白激酶（proteinkinase,PK)，蛋白质的磷酸化丝氨酸/苏氨酸激酶、酪氨酸激酶、组氨酸激酶蛋白磷酸酶（proteinphosphatase,PP)，蛋白质的去磷酸化植物生长物质的概念和种类生长素类赤霉素类细胞分裂素类乙烯脱落酸其它植物生长物质第八章植物生长物质植物生长物质（plantgrowthsubstance）指具有调节植物生长发育的一些生理活性物质，包括植物激素和植物生长调节剂。植物激素（planthormoneorphytohormone）是指在植物体合成的、通常从合成部位运往作用部位、对植物的生长发育具有显著调节作用的微量（1μmol/L）有机物。植物生长调节剂（plantgrowthregulator）指人工合成的具有类似植物激素生理活性的化合物。目前，被公认的植物激素包括生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸和乙烯，即经典的五大类植物激素。近二十年来还发现，至少有油菜素内酯类、多胺、茉莉酸和水杨酸等天然物质对植物的生长发育发挥着多方面的调节作用。1生长素（auxin）类1.1生长素的发现1.2生长素的体内存在形式、分布和运输1.3生长素的合成和降解1.4生长素的生理效应1.5生长素的作用机理1.6生长素的信号转导1.1生长素的发现生长素是最早发现的植物激素。Darwin父子（1880）发现金丝雀虉（yi）草（Phalariscanariensis）的胚芽鞘可向光弯曲生长，即向光性现象。云母这种影响与某种促进生长的化学物质有关，温特将这种物质称为生长素。(Went,1926)温特创立了植物激素的一种生物鉴定法——燕麦试法(avenatest)，以定量测定生长素含量，推动了植物激素的研究。1934年，荷兰人柯葛(F.Kögl)等从玉米油、麦芽等中分离和纯化刺激生长的物质，经鉴定为吲哚乙酸(indoleaceticacid,IAA)。吲哚乙酸是第一个被发现的植物激素。人工合成苯乙酸PAA吲哚乙酸IAA吲哚丁酸IBA4-氯吲哚乙酸2,4-二氯苯氧乙酸萘乙酸NAA1.2生长素的体内存在形式游离态：没有与其他分子共价键结合的IAA为游离态生长素。结合态：当IAA与其他大分子或小分子共价结合时即为结合态生长素。束缚型生长素的可能作用：生长素的贮藏形式，如吲哚乙酰葡萄糖；生长素的运输形式，如吲哚乙酰肌醇在种子发芽时，比IAA更易于向上运输；解毒作用；调节自由生长素含量生长素的分布生长素多集中在生长旺盛的部位1g鲜重植物材料一般含10–100ng生长素生长素在植物体内的运输IAA极性运输的“化学渗透”假说模式图位于基部的IAA输出载体从细胞内单向输出IAA-1.主动极性运输在胚芽鞘、植物茎干和叶柄中，向基运输占主导地位。极性运输（至少在短时间内）不受组织的方向影响，不依赖于重力。2.通过韧皮部的非极性被动运输合成部位:主要是叶原基、嫩叶和发育中的种子。合成前体:主要是色氨酸。合成途径:吲哚丙酮酸途径(IPA)色胺途径（TAM）吲哚乙腈途径(IAN)1.3生长素的合成吲哚丙酮酸途径IPA植物和细菌中IAA生物合成途径在植物中，TAM和IPA是主要途径，IAN途径存在于少数植物如：十字花科、禾本科和芭蕉科等。IAM途径在细菌中起作用橘黄皮玉米突变体中，编码色氨酸合成酶β的两个基因发生了突变，但突变体中IAA的含量比野生型高50倍。当给突变体饲喂同位素标记的邻氨基苯甲酸时，能在IAA中检测到同位素标记。色氨酸的生物合成途径为IAA的生物合成提供前体酶氧化降解（主要降解过程）吲哚乙酸氧化酶（IAAoxidase)光氧化降解（体外实验已证实）体外的IAA在核黄素催化下，可发生光氧化。1.3生长素在植物体内的降解(一)促进生长生长素最明显的效应就是在外用时可促进茎切段和胚芽鞘切段的伸长生长，其原因主要是促进了细胞的伸长。作用有三个特点：1.低浓度下促进生长，高浓度下抑制生长。2.不同器官对IAA敏感性不同：根芽茎3.离体器官效应明显，对整株效果不明显。1.4生长素的生理效应010-1110-910-710-510-310-1+促进抑制-根芽茎生长素浓度（mol/L）不同器官对生长素的敏感性(二)促进根的生长和形成促进插条不定根形成的主要作用是刺激了插条基部切口处细胞的分裂与分化，诱导了根原基的形成。金银花栀子（三）对养分的调运作用生长素具有很强的吸引与调运养分的效应。利用这一特性，用IAA处理，可促使子房及其周围组织膨大而获得无籽果实。(四)生长素的其它效应引起顶端优势(即顶芽对侧芽生长的抑制)诱导维管分化生长素还可推迟果实和叶片脱落、促进菠萝开花、诱导单性结实等。黄瓜茎组织中IAA诱导的伤口周围木质部的再生作用1.5生长素的作用机理将燕麦胚芽鞘切段放入一定浓度生长素的溶液中，发现10～15min后切段开始迅速伸长，同时介质的pH下降。将胚芽鞘切段放入不含IAA的pH3.2～3.5的缓冲溶液中，则1min后可检测出切段的伸长。酸生长理论,RayleandCleland，1970细胞ψp下降，ψw下降，吸水，体积增大→不可逆增长IAA活化质膜上H+泵H+内→壁，壁pH下降壁中H键断裂，壁松弛•绿色的茎切断能够响应IAA，但对酸的响应很弱；•酸刺激胚芽鞘产生短暂的生长效应，其速率在30-60分达到最高，之后，生长速率保持恒定或缓慢下降。基因激活假说当IAA与受体蛋白结合后，激活细胞内的第二信使，并将信息转导至细胞核内，使处于抑制状态的基因解阻遏，基因开始转录和翻译，合成新的mRNA和蛋白质，并由此产生一系列的生理生化反应。Wall-looseningprotein1.6生长素的信号转导目前已发现的2类生长素受体生长素结合蛋白1（auxin-bindingprotein1,ABP1)运输抑制剂响应蛋白1(transportinhibitorresponse1,TIR1)2赤霉素(gibberellin,GA)类2.1赤霉素的发现2.2赤霉素的结合物和运输2.3赤霉素的生物合成2.4赤霉素的生理效应2.1赤霉素的发现赤霉素是日本人黑泽英一（KurosawaE）于1926年在研究水稻恶苗病时发现的，恶苗病是由于稻苗感染了藤仓赤霉菌(Gibberellafujikuroi)后由其分泌物所引起的。1935年，Yabuta成功地分离出这种物质，称为赤霉素(gibberellin，GA)。赤霉素广泛分布于植物界。已发现136种赤霉素，并按其发现的先后次序将其写为GA1、GA2、GA3……GA136。因此，赤霉素是植物激素中种类最多的一种激素。赤霉素是一种双萜，由4个异戊二烯单位组成，基本结构是赤霉素烷，可分为19-C和20-C赤霉素。最具生物活性的GA为GA1、GA3和GA7等，它们均为19-CGA，在C-4羧基和C-10位上形成内酯。1.GA的结合植物体内的结合态GA主要有GA-葡萄糖酯和GA-葡萄糖苷等，是GA的贮藏和运输形式。在植物的不同发育时期，自由型与束缚型GA可相互转化。2.2赤霉素的结合物和运输2.运输GA在植物体内的运输没有极性，可以双向运输。根尖合成的GA通过木质部向上运输，而叶原基产生的GA则通过韧皮部向下运输。合成的主要部位：发育着的果实、幼茎顶端和根部。2.3赤霉素的生物合成GA生物合成的3个阶段。第一阶段，由异戊烯焦磷酸转变为GGPP，然后又转变为贝壳杉烯，该阶段在质体中完成；第二阶段在质体膜和内质网中发生，贝壳杉烯酸转变为GA12；第三阶段发生在胞质中GA12或GA53通过两条平行途径转变为其他的GA。GA合成途径中主要的调节酶：GA20氧化酶、GA3氧化酶和GA2氧化酶