突触

突触与信息传递1.Overviewofsynapse突触（synapse）是实现神经元之间或神经元与效应细胞间信息传递的机能性接触部位，是特化的结构和区域。由突触前成分、突触后成分及突触间隙3部分基本结构组成。在神经信息的处理中处于关键地位。突触的分类化学性突触电突触一、电突触电镜下电突触是缝管连接（gapjunction）样的桥状结构，即在两个神经元膜之间有2nm的缝隙。每一个桥状结构实际上是贯穿膜内外的大蛋白质分子，称为连接蛋白（connexon）。每6个蛋白亚基形成六角形的通道，能通过分子直径小于1.5nm的化学物质。二、化学性突触结构：※突触前部突触前膜微管和神经微丝囊泡※突触间隙※突触后部膜突触后突触后致密(PSD)突触前膜特点：增厚的特化膜：5-7nm突触前致密物质：轮廓模糊的雾样结构——致密突起；突触前囊泡网格；囊泡附着位点致密物质组成1）多种纤维蛋白组成，包括肌动蛋白，脑血影蛋白2）小清亮囊泡突触囊泡小清亮突触囊泡圆形（S型）扁平（F型）多形性颗粒囊泡小颗粒囊泡大致密核心突触囊泡与神经递质神经递质AChGlutamateGABA?CAPeptides小泡形态清亮球型30-60清亮扁平有衣小泡小致密核心40-60大致密核心中致密核心80-100突触间隙宽约20-40nm细胞外间隙（15nm），电镜判断突触结构条件之一间隙中充有物质：粘多糖、糖蛋白、唾液酸等突触后成分由突触后膜及位于突触后膜下的一些结构组成神经元膜特化增厚形成，约厚7nm，突触后膜下最具特征性的结构是突触后增厚。突触后膜突触后膜致密区突触后膜致密区（PSD）：厚约50-60nm，盘状，由细丝和颗粒组成；主要由肌动蛋白丝形成的网状结构，内容纳大约70多种蛋白质；细丝可伸至突触后胞浆内，最长可达150nm，称为突触下网，大脑皮层的突触下网最为明显；下方有球型小体，往往排列成行，与细丝相连，称为致密小体；一些微丝还可能经过突触后膜穿过间隙，而与突触前膜接触。化学性的突触分型根据神经元的不同部位参与构成突触前后成分的不同，将突触分为9种类型根据突触小泡的形态分类：S型和F型突触膜的特征：GrayI和GrayII突触前后膜的特征：不对称型和对称型按突触功能：兴奋性（GrayI,S型,不对称型）抑制性（GrayII,F型,对称型）Axodendritic,Axosomatic,AxoaxonicGray’stypeI(asymmetricusuallyexcitatory)Gray’stypeII(symmetricusuallyinhibitory)兴奋性突触与抑制性突触的结构特点兴奋性突触抑制性突触前后膜厚度后膜厚于前膜前后膜对称性增厚（非对称型）（对称型）间隙宽≥20nm≤20nm小泡形状圆型（S型）扁平型（F型）突触前栅粗孔20-30nm细孔（10-20nm）三、神经递质的释放依赖Ca2+的释放Ca2+的荧光标记法测到动作电位到达神经末梢，活性带附近的Ca2+通道开放，时间大约300s，Ca2+进入后，在离钙通道口50nm范围内，短时间（200s）造成高Ca2+，在钙通道口10nm处Ca2+升高到100-200mol，触发囊泡的胞裂外排。大的致密核心囊泡随机分散在胞浆内，依靠Ca2+在胞浆内的弥散以及这类囊泡与Ca2+的高亲和力，被动员到突触前膜释放。所以神经肽的释放比小分子递质慢50ms。过程动员和解锚过程动员和解锚Whentheneuronisinactive,synapticvesiclesarethoughttobecross-linkedtocytoskeletalactinfilamentsbysynapsinI.Underthiscondition,thevesiclesareunavailablefortransmitterreleaseCa2+activationofCaM-KIIcausesthephosphorylationofsynapsinI,therebydissociatingthevesiclesfromthefilamentousnetwork.Thevesiclesarenowcapableofparticipatinginexocytosis(releasablepool).过程停靠过程着位内质网芽生NEM（N-乙烯马来酰亚胺）高尔基氏器过程着位分离出一种蛋白：NEM敏感融合蛋白（NEM-sensitivefusion，NSF）：实质是一种可溶性的ATP酶可溶性NSF附着蛋白（solubleNSF-attachmentprotein，SNAP）：胞浆中普遍存在SNAP受体（solubleNSF-attachmentproteinreceptor，SNARE）：突触泡为—synaptobreven或称VAMP；前膜为—syntaxin和SNAP-25胞浆：NEM-sensitivefusion，NSF可溶性NSF附着蛋白（solubleNSF-attachmentprotein，SNAP）膜：SNAP受体（solubleNSF-attachmentproteinreceptor，SNARE）：突触泡（vSNARE)—synaptobreven或称VAMP；前膜(tSNARE)—syntaxin和SNAP-25过程融合和胞吐融合和胞吐中存在的问题：两膜脂质双层表面均带负电荷；极性基团的亲水作用；过程融合和胞吐假说：Ca2+可消除相互之间的负电荷排斥；磷脂修饰酶改变磷脂亲水极性为疏水极性；囊泡膜与质膜之间插入一种疏水蛋白质形成的“桥”；膜内融合蛋白：候选蛋白—synaptophysin电突触与化学突触比较化学性突触电突触两侧结构不对称两侧结构对称开放型间隙传递有延搁闭锁性间隙传递无延搁突触前有囊泡无囊泡有递质量子释放无递质量子释放突触后膜有受体突触后膜无受体动作电位导致无神经递质释放神经递质释放传递为单向性可双相传递小结突触概念电突触化学突触结构特点分类钙依赖的神经递质释放过程电突触与化学突触的结构功能比较