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第二章第二节光与药用植物生态一、光照强度二、光质三、光周期一、光强对药用植物的生态作用（一）植物对光能的利用光合作用：绿色植物吸收阳光的能量，同化二氧化碳和水，制造有机物并释放氧气的过程。根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点，将碳同化途径分为三类：C3途径（戊糖磷酸途径、卡尔文循环）C4途径（二羧酸途径）CAM途径（景天科酸代谢途径）（二）光照强度对药用植物的生态作用1、光照与植物的黄化现象植物组织中的叶绿素必须在一定光强条件下才能形成，如果光强不足，不能形成叶绿素，但能形成胡萝卜素和叶黄素。黄化植物：叶片小，茎细长软弱，节间伸长，茎表面呈淡黄色。细胞壁薄，机械组织和维管束分化差，其植株柔嫩多汁。植物种植过密，株间郁闭，会造成茎杆纤细，节间过长，易倒伏。2、光补偿点、光饱和点与植物的生态类型光饱和现象：光合作用随光强增加而加强，当光照增加到一定强度时，光合速率不再增加的现象。光饱和点：刚刚达到光饱和现象时的光照强度。光补偿点：光合作用合成的有机物与呼吸作用消耗的有机物相等时的光照强度。不同植物的光补偿点和饱和点都不同C4植物：在自然光下不出现光饱和现象。C3植物：光饱和点较低，甚至在强光下光合作用的性能还会降低，如某些乔木的幼苗、生长在密林下的草本等。3、光强对植物繁殖的影响（1）光强对花的影响在完成光周期诱导和花芽开始分化的基础上，光照时间越长，强度越大，形成的有机物越多，越有利于花的发育。如：花期连续遇阴天，日照不足，花发育不良，数量减少。（2）光强对果实的影响：糖量、色泽、气味①光照有利于果实成熟，增加甜味，提高产量。②光照可改善果实的品质水果套袋：可以使果实着色均匀，袋内温度提高有利于糖的积累，同时可有效防治病虫害。③水果的香味为酯类，形成酯类与光照等因素有关。光照影响植物体内糖类的形成，生产的糖在满足呼吸作用需要尚有剩余时，糖类积累进一步形成酯类物质，从而产生了水果芳香。如：菠萝、苹果的香味主要来源是乙酸乙酯。（三）药用植物对光照强度适应的生态类型1、植物对光强度适应的生态类型（1）阳性植物：对光要求比较高，只能在足够光照条件下才能正常生长，在荫蔽和弱光条件下生长发育不良的植物。特点：阳性植物光补偿点（500～1000lx）和光饱和点(20000~25000lx)比较高。如：山地植物雪莲花、红景天、蒲公英等。荒漠草原植物麻黄、甘草、肉苁蓉等。红景天：地下块根及根茎入药，抗衰老,抗缺氧、抗疲劳,抗辐射,抗肿瘤、抗病毒,增强脑机能,改善心肌功能。麻黄：发汗散寒，宣肺平喘，利水消肿。（2）阴性植物：在相对较弱的光照条件下比强光下生长发育健壮的植物。特点：阴性植物光补偿点（100lx）和饱和点（5000~10000lx）都较低。如：人参、三七、黄连、天南星、连钱草等连钱草：又名雷公根，清热解毒，利湿消肿。三七：以根、根状茎入药，止血化瘀、消肿止痛（3）耐阴植物：对光照具有较广适应能力，对光照的需要处于阳性植物和阴性植物之间。如：侧柏、胡桃、桔梗、党参、沙参、肉桂等。黄精：以根茎入药。具有补气养阴，健脾，润肺，益肾功能。桔梗：根可用药，宣肺利咽，祛痰排脓。用于咳嗽痰多，胸闷不畅，咽痛，音哑，肺痈吐脓，疮疡脓成不溃。类短生植物：由于生长于林下，但本身对光照强度有较高要求。在早春乔木未发叶时迅速生长发育，开花结果，在乔木枝叶茂盛前完成其生活史。如绵枣儿、顶冰花。2、阳性植物和阴性植物的区别（1）生长状态的区别（2）茎的区别（3）叶形态的区别（4）生理的区别（1）生长状态的区别树枝、叶、树皮（2）茎的区别阳性植物茎较粗，节间较短，分支多。茎的细胞体积较小，细胞壁厚，木质部和机械组织发达，维管束数目多。阴性植物茎细长，节间较长，分支较少。细胞体积较大，细胞壁薄，木质化程度低，机械组织不发达，维管束数目较少。（3）叶形态的区别阳性植物：叶片较小而较厚，表面角质较厚。细胞较小，细胞壁较厚，排列紧密，细胞间隙小，单位面积上的气孔通常较密。叶肉细胞分化强烈，栅栏组织较发达，海绵组织不发达。阴性植物与之相反同一植物上着生于不同受光部位的叶片，形态结构也会表现出阳性叶和阴性叶的不同特征——叶片的适光变态。阳性植物叶常与直射光成一定的角度排列，而阴性植物叶片镶嵌排列在同一平面上，以充分利用阳光。菱：长在水面上的较宽大，且叶柄长短不同，不会互相重叠；长在水中的呈羽毛状。阳性植物：光补偿点高，耐阴力弱，有较强呼吸作用和蒸腾作用，细胞液浓度高，渗透压较高，抗高温、干旱能力强。阴性植物：光补偿点和饱和点较低，呼吸作用和蒸腾作用较弱，细胞液浓度低，渗透压低，抗高温、干旱能力较弱。植物类型叶绿体含量叶绿体a/b叶绿体位置阳性植物较少较大与入射光平行(光强）阴性植物较多较小与光照方向垂直（弱光）（4）生理的区别光强对植物生态的利用：光生态是药用植物的合理栽培、间作套种、引种驯化等的重要依据。引种时考虑原产地和引种地之间光照条件的差异；植物不同年龄对光需求差异；种植时还应注意不同季节的光照强度。如：栽培三七，必须要搭棚遮阴栽种；茎皮类药物应适当密植，减少分枝，使茎粗大（四）光强对药用植物分布的影响水生植物补偿深度：光照随水深度的增加减弱很快，光合作用减弱到呼吸消耗量平衡时的水深。补偿深度也就是水体中光合植物垂直分布的下限。与水质有关，不同区域有所不同。陆地植物阳性植物多生长于旷野、草原、沙漠等地，先锋植物多为阳性植物。阴性植物多生长在阴暗潮湿的生境。耐阴植物分布较广。光照强度一般用日照时数来表示。我国日照时数与太阳总辐射量分布相似。苍术的分布：白术：安徽、浙江等地800m以上林下阴凉地；北苍术：华北等地向阳干燥山坡。健脾益气，燥湿利水，止汗，安胎燥湿健脾，袪风，散寒，明目二、光质对药用植物的生态作用通常情况下，绿色植物只有处在可见光的大部分波长组合中才能正常生长。植物干重增加也是在全光谱的日光下最大。不同波长的光对植物生长影响不同。（一）光质对药用植物生长的影响光影响作用光影响作用蓝紫光抑制植物伸长生长、影响植物的向光性红光促进茎延长生长，促进叶绿素和碳水化合合成青光抑制植物伸长生长紫外线引起向光性，促进花青素形成,抑制茎的生长蓝光引起叶绿体运动,有利于蛋白质合成红外线促进茎的延长生长和种子、孢子的萌芽在使用白炽灯或玻璃温室，可出现植株徒长现象。高山植物因紫外线强烈，出现植株矮小、花色鲜艳等特点。（二）光质与植物光合作用的关系生理有效辐射/光合有效辐射：可见光中400-760nm的大部分光，占总辐射的40%-50%。叶绿素的吸收光谱在蓝紫光中最强，而光合强度在红光中最强。红光具最大的光合活性。绿光很少被光合色素叶绿素和类胡萝卜素吸收，所以绿光又称为生理无效光。叶绿素在430-450nm蓝紫光区和640-660nm红光区出现两个吸收峰胡萝卜素连续双峰400-500nm提高光照强度，长波光（红光）占优势促进糖的合成磷酸甘油酸转变为丙酮酸提高光照强度，短波光（蓝光）占优势磷酸甘油酸被还原成糖促进氨基酸和蛋白质的形成此外，水溶性色素的形成与红光有关，而果实成熟以及维生素C的合成等与紫外线有关。植物不同发育阶段对光质需求不同。如烟草生长苗期应提高蓝光比例，而成熟后期提高红光比例。白炽灯、日光灯、植物生长灯不同药用植物对光质的需求不同，在栽培时可采用不同色彩的有色膜。如：人参采用淡黄、淡绿色膜。当归的覆膜栽培中，薄膜色彩对增产的影响依次为黑色膜＞蓝色膜＞银灰色膜＞红色膜＞白色膜＞黄色膜＞绿色膜（三）光质与药用植物分布的影响不同的光质对药用植物产生不同的影响。水体中，海藻的垂直分布；陆地上随海拔升高，出现具特色的高山药用植物三、光能的信息作用由于地球的公转与自转，形成地球上日照长短的周期性变化。光周期：一昼夜中白天和黑夜的相对长度。光周期现象：植物在一定的发育时期（光敏感期），经过一定时间（数量）的适宜光周期处理，便可完成开花诱导。光周期现象的发现：1920年美国GarnerWW,Allard,发现美洲烟草在华盛顿附近的夏季长日下不开花，而在冬天温室却开花。后来研究发现美洲烟草是否开花与日照长度(光周期)有关，美洲烟草只有在日照长度14h时方开花。资料：光周期的发现美国的加纳尔（Garner）和阿拉德（allard）发现佛罗里达烟草变种：在佛罗里达（N：25度）夏季正常开花；在华盛顿（N：45度）夏季旺盛生长，不开花；在华盛顿冬季温室内的烟草却开了花；在华盛顿夏季人为缩短日照，烟草也能开花；在华盛顿冬季温室内人工延长日照，烟草保持营养状态，不开花；这个现象促使了光周期现象的发现，提出了烟草的花诱导决定于日照长度的理论。（一）植物的光周期现象和类型根据植物对日照长度的反应类型，分为：1、长日植物2、短日植物3、中日性植物4、日中性植物≥9h≤14h短日照植物(SDP)：在昼夜24h中，日照长度必须短于一定的时间（临界日长）才能成花。如：烟草、菊、牵牛、苍耳、紫苏大麻等长日照植物(LDP)：在昼夜24h中，日照长度必须超过一定的时间（临界日长）才能成花。如：牛蒡、甘蓝、萝卜、天仙子、白芥、山茶花、杜鹃等日本牵牛(SDP)天仙子(LDP)中日性植物：开花要求昼夜长短比例接近相等（12h左右）。如甘蔗要求在12.5小时的日照下才能开花。日中性植物(DNP)：植物开花受日照长短的影响较小，只要其他条件适合，在不同的光照长度下都能开花，如蒲公英、月季、长春花等。此外，还有长-短日植物、短-长日植物、两极光周期植物。在理解长、短日照植物时要注意以下几个问题：1.长日植物的临界日长不一定比短日植物长，只是反应的方向不一致。在中间交叉阶段，两者都开花；2.长、短日照植物并不意味着一生都生活在长、短日照条件下，只是在成花诱导阶段需要长、短日照；3.长日照植物在成花诱导时，光期越长开花越早，连续光照，开花更早；但短日照植物的成花诱导并非越短越好，日照太短，营养生长不良，影响发育；4.同种植物的不同品种，对日照的要求可以不同，如烟草的有些品种为短日植物，而有些品种是长日植物，还有些品种是日中性植物。通常早熟品种为长日或日中性植物，晚熟品种为短日植物。5.植物对日照长度的反应还与其它生态因子有关：SDP（如牵牛）低温下，长日照也可成花；LDP（如风轮菜属）高温下，短日照可成花；LDP（如芥菜）高温下，长日照不成花；在冬旱夏湿的地区，以SDP居多苍耳（SDP）临界日长16h，天仙子（LDP）临界日长9h，现日照14h，两者的开花情况？临界日长：诱导SDP开花的最大日长或诱导LDP开花的最小日长。不同植物具有各自不同的临界日长。LDP(SDP)并不是指其开花需要绝对长时间(短时间)的日照LDP的临界日长并不一定会大于SDP的临界日长。除临界日长外，诱导开花的光周期还与诱导光周期数及光质有关。诱导光周期数是开花要求的最少光周期数。不同植物所需诱导光周期数不同。如：SDP：苍耳：1个SD；大豆、大麻：3－4个SD；菊花：12个SD；LDP：白芥：1个LD；天仙子：2－3个LD；甜菜：15－20个。苍耳（SDP）：临界日长15.5h,4-5片叶时，1个SD即可完成光周期诱导，以后即使处于LD下亦可进行花芽分化感受光周期刺激的时期：与年龄有关，幼、老都低要一定的营养阶段，不同植物不同大豆――子叶伸展水稻――7叶期红麻――6叶等只要一片叶子得到适宜的光周期就可开花（二）光周期现象和植物的地理起源SDP低纬度，热带、亚热带（南）短日照LDP高纬度，温带、寒带（北）长日照所以越是北方的品种，要求临界日长越长，越是南方的品种，要求临界日长越短。（三）光周期反应的实质形成光周期的三要素：（1）地球自转，形成24h的周期（2）随季节和纬度的变动的日照长度（3）地表太阳光波组成的变动光能的作用量性质作用形态建成少280-800nm转换和分化光合作用多400-700nm光能转变成化学能光的形态建成与光合作用的区别闪光实验1、光周期反应中光与暗的生理意义在光期和暗期中，对于诱发花芽形成起决定作用的是暗期的长短。短日照植物（SDP)必须在超过某一临界暗期才能开花；又称长夜植物。长日照植物(LDP