VeterinaryObstetrics吉大动物医学学院临床兽医学系兽医产科学(Theriogenology)主讲曹永国二O一三年三月七日VeterinaryObstetrics吉大动物医学学院临床兽医学系第二章母畜生殖功能的发生、发展与调节Occurring,developmentandregulationofreproductionfunctionoffemaleanimalVeterinaryObstetrics吉大动物医学学院临床兽医学系第二章母畜生殖功能的发生、发展与调节第一节卵子的发生与卵泡的发育第二节生殖机能的发展阶段第三节发情周期第四节母畜发情周期的特点及发情鉴定VeterinaryObstetrics吉大动物医学学院临床兽医学系第一节卵子的发生与卵泡的发育Oogenesisandfolliculardevelopment一、卵子发生及其调节二、卵泡生长及发育三、卵泡发生的动力学特点四、卵泡发育的调节第二章母畜生殖功能的发生发展与调节VeterinaryObstetrics吉大动物医学学院临床兽医学系一、卵子发生及其调节原始生殖细胞形成卵原细胞经过增殖期形成初级卵母细胞充分生长减数分裂,形成次级卵母细胞次级卵母细胞受精后而激活,最终完成减数分裂的全过程。(一)卵子发生第二章母畜生殖功能的发生发展与调节VeterinaryObstetrics吉大动物医学学院临床兽医学系一、卵子发生及其调节第二章母畜生殖功能的发生发展与调节VeterinaryObstetrics吉大动物医学学院临床兽医学系VeterinaryObstetrics吉大动物医学学院临床兽医学系VeterinaryObstetrics吉大动物医学学院临床兽医学系营养来源不同发生的连续性形成的数量不同排出时两者成熟度不同最终两者形态不同相对而言,卵母细胞在卵巢中的储备是有限的,而精子的产生是无限的精子与卵子发生过程比较一、卵子发生及其调节第二章母畜生殖功能的发生发展与调节VeterinaryObstetrics吉大动物医学学院临床兽医学系1、原始生殖细胞的起源与迁移2、卵原细胞的形成3、初级卵母细胞的形成和原始卵泡发生PrimaryOocyteFollicularCellsNucleusPrimaryFollicleFollicularCellsPrimaryOocyteFormingZonaPellucida一、卵子发生及其调节(一)卵子发生第二章母畜生殖功能的发生发展与调节VeterinaryObstetrics吉大动物医学学院临床兽医学系一、卵子发生及其调节(二)卵子发生的调节1、卵母细胞第一次减数分裂能力的获得在核转录结束和合成必需蛋白质后,就获能了减数分裂的能力,该能力的获得常常发生在GII期向M期发展的过程中。2、卵母细胞第一次减数分裂的调节FSH、LH刺激后,激发成熟促进因子(MPF)、细胞静止因子(CSF)和促细胞分裂激动蛋白(MAP)激酶等调节卵母细胞的分裂。3、卵子激活的调节次级卵母细胞在GII期休止,必须经过受精或人工激活,才能诱导其完成第二次减数分裂。第二章母畜生殖功能的发生发展与调节VeterinaryObstetrics吉大动物医学学院临床兽医学系二、卵泡生长及发育原始卵泡(单层扁平的卵泡细胞,核心是初级卵母细胞,始于胎儿期)第二章母畜生殖功能的发生发展与调节VeterinaryObstetrics吉大动物医学学院临床兽医学系初级卵泡(2-3层立方形卵泡细胞,核心是初级卵母细胞)第二章母畜生殖功能的发生发展与调节二、卵泡生长及发育VeterinaryObstetrics吉大动物医学学院临床兽医学系次级卵泡(复层多角形卵泡细胞,核心是初级卵母细胞,透明带出现)第二章母畜生殖功能的发生发展与调节二、卵泡生长及发育VeterinaryObstetrics吉大动物医学学院临床兽医学系三级卵泡(出现卵泡腔,放射冠,核心是初级卵母细胞)卵泡腔第二章母畜生殖功能的发生发展与调节二、卵泡生长及发育VeterinaryObstetrics吉大动物医学学院临床兽医学系成熟卵泡(卵泡腔充满卵泡液,卵泡壁变薄,出现卵丘,核心是次级卵母细胞。包围在卵母细胞周围的卵泡细胞称卵丘细胞,卵丘细胞以外的卵泡细胞称颗粒细胞。)第二章母畜生殖功能的发生发展与调节二、卵泡生长及发育VeterinaryObstetrics吉大动物医学学院临床兽医学系成熟卵泡模式图卵泡腔卵泡膜外层卵泡膜内层基膜颗粒层次级卵母细胞放射冠透明带卵丘VeterinaryObstetrics吉大动物医学学院临床兽医学系原始卵泡初级卵泡初级卵泡次级卵泡成熟卵泡二、卵泡生长及发育第二章母畜生殖功能的发生发展与调节VeterinaryObstetrics吉大动物医学学院临床兽医学系第二章母畜生殖功能的发生发展与调节VeterinaryObstetrics吉大动物医学学院临床兽医学系三、卵泡发生的动力学特点第二章母畜生殖功能的发生发展与调节•卵泡波:是指一组有腔卵泡同时生长,共同进入生长卵泡库,形成一个生长卵泡群体。•优势卵泡:从卵泡波中率先发育的卵泡。•卵泡的生长发育过程包括:补充——选择——优势化——排卵(闭锁)•牛、羊卵泡波有两波或三波,每波都有优势卵泡产生,但只有在黄体溶解时存在的优势卵泡才能成为该周期的排卵卵泡。VeterinaryObstetrics吉大动物医学学院临床兽医学系三、卵泡发生的动力学特点第二章母畜生殖功能的发生发展与调节卵泡选择与优化的机理:1)一是被动途径:大的卵泡产生较多的E2和抑制素(Inh),反馈抑制FSH分泌,FSH降到小卵泡的阈值以下,而小卵泡不得生长,此外,大卵泡转向对LH的依赖,增加颗粒细胞上FSH和LH受体,从而使促性腺激素对这些大卵泡的作用更强。2)主动途径:优势卵泡可能产生一些尚未鉴明的“优势化因子”,直接抑制次要卵泡发育。VeterinaryObstetrics吉大动物医学学院临床兽医学系原始卵泡库启动卵泡生长形成卵泡腔促性腺激素反应性促性腺激素依赖性排卵卵泡排卵闭锁闭锁卵泡发育的连续变化单排卵动物多排卵动物VeterinaryObstetrics吉大动物医学学院临床兽医学系三、卵泡发生的动力学特点第二章母畜生殖功能的发生发展与调节•2、卵泡闭锁•1)闭锁现象卵泡闭锁是指卵泡发育到一定阶段后停止发育并退化、形成黄体的现象。卵泡闭锁后,卵母细胞退化。在出生前,卵巢上便含有大量原始卵泡,初生后随着年龄的增长而不断减少,多数卵泡中途闭锁而死亡,少数卵泡发育成熟而排卵。•牛:初生有75,000个卵泡,10--14岁时有25000,20岁时,只有3000个,约有200个卵泡可发育成熟。每个发情周期,可发育的卵泡多达几十个,但成熟卵泡一般只有一个。•大鼠和小鼠在出生后最初几周有50%~60%的卵泡发生闭锁。•猪在发情周期第16—21d期间,约有40%~50%的生长卵泡发生闭锁。VeterinaryObstetrics吉大动物医学学院临床兽医学系卵泡发育的调控:GTH不依赖期和依赖期。在这两个时期,颗粒细胞和内膜细胞的增殖类型可以明显区分开来。•GTH不依赖期:在不依赖期,主要受生长因子的调节。•GTH依赖期:FSH和LH起主要调节作用。此外,与GTH分泌和释放有关的GnRH、雌激素、孕激素等,也直接或间接参与卵泡发育的调节。四、卵泡发育的调节第二章母畜生殖功能的发生发展与调节VeterinaryObstetrics吉大动物医学学院临床兽医学系VeterinaryObstetrics吉大动物医学学院临床兽医学系第二节生殖机能的发展阶段第二章母畜生殖功能的发生发展与调节VeterinaryObstetrics吉大动物医学学院临床兽医学系第二节生殖机能的发展阶段一、初情期二、性成熟三、繁殖适龄期四、繁殖年限第二章母畜生殖功能的发生发展与调节VeterinaryObstetrics吉大动物医学学院临床兽医学系第二节生殖机能的发展阶段一、初情期(puberty)初情期是母畜初次表现发情并发生排卵的时期。(一)激素轴作用系统下丘脑GnRH垂体前叶垂体后叶FSHLHProlactinOXT卵泡黄体雌激素孕酮VeterinaryObstetrics吉大动物医学学院临床兽医学系(二)与初情期相关的因素大多数家畜的初情期与体重有关营养地方型的与引进型品种品种的基因型饲养管理健康状况气候条件光照发情季节及出生季节等因素第二节生殖机能的发展阶段一、初情期(puberty)第二章母畜生殖功能的发生发展与调节VeterinaryObstetrics吉大动物医学学院临床兽医学系二、性成熟(sexualmaturity)生殖器官已经发育完全,生殖机能达到了比较成熟的阶段,基本具备了正常的繁殖功能,称为性成熟(sexualmaturation)。三、繁殖适龄期(Theperiodofreproductionoftherightage)初情期(月)性成熟(月)繁殖适龄期(月)绝情期(年)奶牛6~128~1416~2213~15水牛10~1515~2325~3013~15绵羊6~810~1212~188~10山羊4~610~1212~1812~13猪3~75~88~126~8马12183618~20驴8~121530~3615~17骆驼24~36484820~25兔3~43~47~84~5第二节生殖机能的发展阶段第二章母畜生殖功能的发生发展与调节VeterinaryObstetrics吉大动物医学学院临床兽医学系四、繁殖年限(fixednumberofyearreproduction)奶牛:8~10年,也有的到16~18岁,甚至25岁;肉牛:10~12年;马:18~22年;也有25~33岁仍有产驹的报道;羊:6~10年,也有16~20岁仍能产羔;猪:6~8年,偶尔在10~15岁仍能产仔。第二节生殖机能的发展阶段第二章母畜生殖功能的发生发展与调节VeterinaryObstetrics吉大动物医学学院临床兽医学系第三节发情周期母畜达到发情期以后,其生殖器官和性行为将重复发生一系列明显的周期性变化,称为发情周期(estrouscycle)。发情周期指的是从本次发情开始到下一次发情开始的前一天为止的一段时间。根据发情周期的表现形式,可将动物分为三类:第一类为单次发情动物(monstrousanimals),这类动物每年只发情一次,如大多数野生动物;第二类为多次发情动物(polyestrousanimals),如牛、猪在全年大部分时间都有发情周期循环;第三类为季节性多次发情动物(seasonalpolyestrousanimals),其发情具有明显的季节性,如马、绵羊、犬等。第二章母畜生殖功能的发生发展与调节VeterinaryObstetrics吉大动物医学学院临床兽医学系第三节发情周期一、发情周期的分期二、发情周期中生殖内分泌的变化三、发情周期中卵巢的变化四、发情周期中生殖道的变化五、发情周期中性行为的变化六、发情周期的调节第二章母畜生殖功能的发生发展与调节VeterinaryObstetrics吉大动物医学学院临床兽医学系第二章母畜生殖功能的发生发展与调节一、发情周期的分期根据机体在发情周期中所发生的一系列生理变化,一般多采用四期分法和二期分法来划分发情周期的阶段。二期分法:卵泡期和黄体期。四期分法:发情前期、发情期、发情后期、间情期。VeterinaryObstetrics吉大动物医学学院临床兽医学系第二章母畜生殖功能的发生发展与调节一、发情周期的分期(一)发情前期(proestrus)follicleFSHE2输卵管内膜细胞和微绒毛增长子宫粘膜血管增生,粘膜变厚阴道上皮水肿;犬、猫阴道上皮发生角化子宫颈逐渐松驰,子宫腺子宫颈和阴道的分泌液增多VeterinaryObstetrics吉大动物医学学院临床兽医学系第二章母畜生殖功能的发生发展与调节(二)发情期(oestrus)是母畜表现明显的性欲并接受交配的时期。此期卵巢上的卵泡增大成熟,卵母细胞发生成熟性变化。卵泡素