植物的矿质营养

第二章植物的矿质营养第一节植物体内的必需元素一、植物体内的元素1、灰分元素将植物材料放在105℃下烘干，可得约占鲜重5-90%的干物质。干物质中包括约90%的有机物质和10%的无机物质。将干物质放在550℃灼烧时，有机物质中的C、H、O、N等元素以CO2、H2O、NH3、N2、NO和NO2的形式挥发，一小部分S变成H2S和SO2的形式散失，余下一些不能挥发的物质称灰分（ash）。灰分中的物质为各种矿质的氧化物、磷酸盐、硫酸盐、硅酸盐等，构成灰分的元素称灰分元素(ashelement)。它们直接或间接在来自土壤矿质，故出称为矿质元素(mineralelement)。由于N在燃烧过程中散失到了大气，而不存在于灰分中，因此N不是矿质元素。但由于N元素也是由植物从土壤中吸收的，故各矿质元素一并讨论。2、灰分含量:（1）与植物种类有关：水生植物含灰量低仅占干重的1%；中生性植物占干重的5-10%，盐生植物最高，高达45%以上。(2）与植物的器官有关：一般木质部约为1%，种子约为3%，草本植物的茎和根为4-5%，叶子含灰量为10-15%.（3）年龄有关：含灰量年老组织大于幼嫩组织。4）与生长环境有关：生长在营养丰富土壤上的植物含灰量高。3、灰分中的元素在92种自然元素中，至少有70几种元素在灰分中找到，普遍存在的约有十多种，它们是N、P、K、Ca、Mg、S、Mn、Mo、Cu、Zn、B、Fe等。二、植物的必需元素和确定方法（一）确定植物必需矿质元素的方法1、溶液培养法或砂基培养法:溶液培养：是指在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法。而在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液培养植物的方法称砂基培养。在人工配制的营养液中，可有目的地除去或加入某种元素，观察对植物生长发育和生理变化的影响。当在培养溶液中除去某种元素后，植物生长发育不正常，并出现相应病症，当加入该元素后，症状又消失，则说明该元素为植物的必需元素，反之，若减去某一元素对植物生长发育无不良影响，则表示该元素为非植物必需元素。人工培养液很多，常见有Hoagland、Espino、Sachs和Knop、Aron培养液，但无论哪一种培养液，要使植物正常生长都必需具备下列四个条件：（1）完全培养液：溶液中含有植物所必需的各种营养元素。（2）PH4.5-6.0：否则会影响矿物质的有效性以及根系对离子的吸收能力。（3）浓度适当：一般小于0.015mol/L，过高会影响根系对水分的吸收。（4）平衡溶液；各种元素之间有适当的比例。对于重金属常采用EDTA螯合或采用该重金属的有机酸形式。例酒石酸亚铁、柠檬酸亚铁。2、气培法将根系置于营养液气雾中培养植物的方法。溶液培养或砂基培养溶液培养（二）植物必需的矿质元素早在1860年Sachs和Knop先后用此法证实若溶液中含有N、Ca、Mg、S及Fe，植物使可正常生长；二十世纪以来，由于改进了培养容器和化学药品，又确定了Mn、Mo、Cu、Zn、B元素的必需性；以后又证实Cl是植物生长所必需的。所谓必需元素:是指植物生长发育必不可少的元素。国际植物营养学会规定的植物必需元素的三条标准是：1）缺乏该元素，植物生长发育受阻，不能完成生活史。2）缺乏某一元素，植物会表现出专一的病症，并且只有加入这种元素后这种专一的缺素病症才能得到解除。3）该元素在植物营养生理上作用是直接的，而不是由于土壤物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。根据上述标准，目前公认的植物必需元素有16种，其中9种是大量元素，7种是微量元素。有些文献认为是19种,包括Si、Na和Ni。（1）大量元素(majorelement)：植物对此类元素需要量较多，约占植物体干重的0.1-10-2%。它们是C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S，有些文献中还有Si。（2）微量元素(minorelement):植物对此类元素需要量较少，约占植物体干重的10-3-10-5%。它们是Mn、Mo、Cu、Zn、B、Fe、Cl，有些文献还包括Na和Ni。缺乏时植物生长不正常，但稍过量时，对植物有害。植物体内除了以上16种必需元素以外，还存在一些元素，它们虽然不是必需元素，但对植物的生长发育表现出有益的作用，并能部分替代某一必需元素的作用，减缓其缺乏症状，这些元素称有益元素。常见的有：Co、Se、Si、Ga和稀土元素等。例Co是VtB12组分，在豆科植物中参与了生物固氮，又是许多酶例焦磷酸酶、葡萄糖磷酸变位酶、异柠檬酸脱氢酶等的活化剂。三、必需元素的生理功能及缺乏症（一）必需元素的一般生理作用1、细胞结构物质的组成成分。例核酸分子中含有氮和磷，叶绿素分子中含有镁和氮，蛋白质中有氮和硫，细胞壁中含有钙等。2、生命活动的调节者。如作为酶的成分和酶的活化剂：例RUBPCase受Mg2+的激活，PEP羧激酶需Mn2+和Mg2+；IAA氧化酶分子中有Mn2+,SOD分子中含Cu和Zn。3、起电化学作用。如渗透调节、胶体稳定和电荷中和等。4、参与物质和能量的代谢过程。如是ATP、ADP、FAD、FMN、GTP、NADH2、NADPH2、HSCoA组分。（二）各种必需元素的生理作用1、氮根系吸收的氮主要是无机态氮：NH4+和NO3-，少量吸收尿素等有机态氮。（1）是蛋白质、核酸、磷脂的主要成分：这三者又是原生质、细胞核和生物膜的重要组成部分。氮也称生命元素。（2）是酶蛋白、许多辅酶和辅基如FAD、FMN、NADH2、NADPH2的组成成分,又是ATP、GTP的组分。（3）是某些植物激素（生长素和CTK）、维生素（如B1、B2、B6、PP等）的成分，调节着植物的生命活动。（4）氮是叶绿素的组成成分。缺氮：植物生长矮小，分枝、分蘖少；花少易脱落，产量低；叶小而薄黄化，由于氮的移动性大，往往老叶先得病。过量：叶大深绿，柔软披散，植物徒长。植物体内含糖量不足，茎机械组织不发达，易倒伏和被病虫害侵害。2、磷主要以H2PO4-和HPO42-形式被植物吸收。土壤PH〉7时，吸收HPO42-居多，当土壤PH7时，吸收H2PO4-较多。当磷进入根部，磷大部分会转变为有机磷化合物如磷脂、核苷酸、核酸等。（1）磷是核蛋白、核酸、磷脂的主要成分，核蛋白为细胞的遗传物质，磷脂是细胞生物膜的基本结构组分，因而它与蛋白质合成、细胞分裂、细胞生长有密切关系。（2）磷在植物的能量代谢中起重要作用：磷是NAD+、NADP+、FAD、ATP、ADP、AMP等组成的成分，因而不仅与光合作用同化能的合成和利用有关，而且还与呼吸作用氧化磷酸化和底物磷酸化有关，与细胞代谢中的所有需能过程有关。（3）磷还参与了植物的物质代谢。参与了碳水化合物代谢和运输有关：如在光合作用和呼吸作用中，糖的合成、转化、降解大多是在磷酸化以后才起反应的；磷对氮代谢也有重要作用：如NO3-的还原有NAD+和FAD的参与，磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺则参与氨基酸的转化。磷还参与脂肪代谢，脂肪代谢需要NADOH、ATP、CoA和NAD的参与。缺磷：会影响细胞分裂，使分蘖减少，幼芽、幼叶生长停滞，根、茎纤细，植株矮小，花果脱落，成熟延迟。缺磷时蛋白质合成下降，糖的运输受阻，从而使营养器官中糖的含量相对提高，利于花青素的形成，因而茎、叶会呈不正常的紫红或暗绿色。磷在体内易移动，病症从老叶开始。磷过多：叶出现小枯斑，为磷酸钙沉淀所致；磷过多还会阻碍植物对硅的吸收，水稻得病；与锌结合，减少锌的有效性，而易引起植物缺锌。3、钾以K+形式被吸收。钾在细胞内可作为60多种酶的活化剂，如丙酮酸激酶、果糖激酶、淀粉合成酶、苹果酸脱氢酶、琥珀酸脱氢酶等。因此钾在碳水化合物合成与分解、蛋白质代谢中起重要的作用。（1）钾能促进蛋白质的合成。钾充足时，蛋白质氮含量多，而可溶性氮却减少。大豆种子内的钾含量高于禾谷类种子。（2）钾促进糖分的运输，韧皮部汁液中含有较多的K+。钾还促进多糖—淀粉、蔗糖、纤维素、木质素的合成。大麦、豌豆幼苗缺钾时，淀粉、蔗糖合成缓慢，从而使单糖大量积累。（3）钾是构成细胞渗透势的重要成分。K+作为渗透离子直接参与了气孔开关的调节；在根内，K+从薄壁细胞转运至木质部，降低了木质部的水势，利于根对水分的吸收。另外钾还能使原生质胶体发生膨胀，以提高植物的抗旱性。（4）K+作为H+的对应离子在维持光合磷酸化和氧化磷酸化的PH梯度上起作用。在光合磷酸化中H+的对应离子为K+和Mg2+,在氧化磷酸化中，H+的对应离子为K+和Ca2+。缺钾：植株茎秆柔弱，易倒伏，抗旱、抗寒性降低；叶片失水，蛋白质、叶绿素破坏，叶片变黄，叶缘枯焦，常老叶先得病。(三)必需元素缺乏症1．老叶病症的有5种元素：N、P、K、Mg、Zn；这些元素在植物体内可以被再利用。2、幼叶病症的有下列元素，Ca、S、Mn、Mo、Cu、B、Fe。这些元素在植物体内流动性差,不易被再利用。3、有6种直接引起失绿的元素:Mg、N、S、Fe、Cu、Mn。4、缺素典型病症：B:花而不实病Ca:腐心或烂顶；Zn:簇叶或小叶病；Fe:幼叶失绿病；Cu:幼叶失绿萎蔫病；Mo:叶内卷病；Mn：幼叶脉间失绿；Mg:老叶脉间失绿；P:茎紫红或暗绿色。草莓叶片缺素病症（三）作物缺乏矿质元素的诊断1、化学诊断法一般都以叶片为材料来分析病株内的化学成分，并与正常植株的化学成分进行比较。如果某种元素在病株体内的含量比正常的显著减少，这种矿质元素可能就是植株致病的原因。2、病症诊断法植物缺乏任何一个必需元素都会引起特有的生理病症。据此可推测发病原因。见《必需元素缺乏的主要症状检索表》。但由于（1）缺乏元素程度的不同，各种植物表现的病症也不同。例番茄对缺氯最敏感。（2）土壤中不同元素之间的相互作用会干扰病症诊断。如磷肥过多，会影响Zn、Fe的有效性，植物会出现缺铁和缺锌症。重施钾肥，会减少植物对Mn、Ca的吸收。植物会呈现缺锰和缺钙症。（3）管理不当，会影响到土壤元素的存在状态。在碱性土壤中，Ca2+、Mg2+、Cu2+、PO43-、Zn2+、Fe2+-等离子逐渐形成不溶态，不能被植物所利用。在酸性条件下Ca2+、Mg2+、Cu2+、PO43-溶解度大，一方面易流失，另外如PO43-易与Fe3+和Al3+结合,形成磷酸铁和磷酸铝沉淀也而不易被植物利用。（4）离子的竞争性吸收也会干扰诊断。一般同族离子间易发生离子竞争。如Br-和Cl-、Na+和Li+、K+和Cs+、Rb+。这样可使病症诊断更加复杂。3、加入诊断法根据上述分析，可初步确定植物缺乏哪种必需元素，补充加入这种元素，若症状消除，即可确定该病症是由缺乏这种元素引起。对于大量元素，常采用根部施肥方法，对于缺乏微量元素，可进行根外营养法。第二节植物细胞对离子的吸收一、被动吸收被动吸收：是指细胞不需要代谢能，而是依化学势或电化学势梯度吸收分子或离子的现象。有两种方式：（一）简单扩散：是指疏水性分子或离子沿着化学势或电化学势梯度向细胞内转移的过程。扩散动力：1）亲脂性物质：为膜两侧的化学势梯度。其扩散速度除与化学势梯度有关外，还与扩散分子颗粒的大小及脂溶性程度有关。自然颗粒小、脂溶性大的分子易透过膜。2）带电离子：为电化学势梯度。由于生物膜存在膜电位，一般为内负外正，膜内有较高的膜电位，其扩散速度不仅与化学势梯度有关，而且还与膜两侧的电势梯度有关，两者合称为电化学势梯度。例：细胞组织在KCl溶液中，对Cl-而言，依Cl-浓度梯度，Cl-应向细胞内扩散，依电势梯度，细胞内的Cl-应向外扩散，Cl-究竟向内还是向外扩散，就取决于电势和化学势梯度的大小，若Cl-化学势梯度大于电势梯度，则向细胞内扩散。设细胞内的某离子浓度为C内，细胞外的离子浓度为C外，离子过到扩散平衡后，膜两侧的电势△E、C内、C外符合Nernst方程:△E=-{2.3RTlg[C内/C外]}/ZFF：法拉第常数9.65（库仑/摩尔）；Z：离子价数；△E：膜两侧的电势（焦耳/库仑）；R：气体常数(8.31J/mol.K)利用Nernst方程可判断离子吸收的性质，若实测膜两侧的电位差△E和某一离子在膜两侧的浓度符合该方程，说明该离子是经被动吸收的。否则是经主动运转的