植物水分生理

CollegeofLifeSciences;SoochowUniversitySuGXPhD,ViceProfessor主要内容第一章植物水分生理第二章植物矿质营养第三章光合作用第四章呼吸作用第五章植物体内有机物的运输第六章细胞的信号转导第七章植物生长物质第八章植物的生长生理第九章植物的成花生理第十章植物的成熟和衰老第十一章植物的抗逆生理主要参考书1、潘瑞炽主编，植物生理学，高教出版社，2006年，第五版。2、王忠主编，植物生理学，中国农业出版社，2000年，第1版。3、武维华主编，植物生理学，科学出版社，2004年21世纪课程教材。4、BB.布坎南,W.格鲁依森姆，RL.琼斯.BiochemistryandMolecularBiologyofPlant,科学出版社，2004.第一章植物水分生理第一节植物对水分的需要一、植物体内的含水量植物体的所有组织都含有一定的水分，但含水量不同：主要取决于：1、植物种类2、植物器官3、生长环境4、植物年龄二、水分在植物体内的存在状态1、存在状态：1）束缚水：指比较牢固地吸附在细胞胶体颗粒及渗透性物质上不易流动的水。2）自由水：细胞内不被胶体颗粒及渗透性物质所吸附，能自由流动的水。2、自由水与束缚水的生理意义（1）自由水可参与代谢，含量高，代谢旺盛。（2）束缚水虽不能直接参与细胞代谢，但可维持微弱的生命活动，以度过不良的环境条件。因此，束缚水含量可作为植物抗逆性强弱指标。（3）自由水含量变化较大，而束缚水含量相对较稳定。以自由水/束缚水比值衡量细胞代谢活动的强弱。3、水分的生理作用（1）水是细胞原生质的重要组成成分。（2）水是植物对物质吸收和运输的溶剂。（3）水是生化反应的介质，又是某些生化反应的原料。（4）水分可使植物保持固有的紧张姿态。（5）水具有特殊的理化性质对植物生命活动有益。1)高的比热和汽化热；2）水有极性；3）水可透过紫外和可见光；4）水有较高的附着力和内聚力；三、自由能、水势、渗透势、压力势1、物质的化学势在一个系统中，在恒温条件下用于作功或起反应的那部分能量，称为自由能。而1mol任何物质所具有的自由能被称为化学势。也可理解为在等温、等压，其它组分保持不变的条件下，在无限大的体系中，加入1mol物质所引起体系自由能的变化。物质J的化学势:Uj=uj0+RTlnaj+ZjFE+Vj,mP+mjghuj0：标准状态下的化学势；aj：物质J相对活度Zj：物质J所带电荷数；F：法拉弟常数（96.5KJ/molV)E:物质J所处体系的电势；ZjFE：称物质j的电化学势；Vj,m物质J的偏摩尔体积：指在一定压力、温度、其它组分不变条件下，在无限大的体系中，加入1molJ物质所引起的体积的增加。纯水的Vj,m为18.0cm3/mol。P：溶液的静水压力与大气压差mj：物质j的mol数h：体系相对于参比体系的高度因此，物质的化学势与下列因素有关：1）温度；2）物质浓度或活度；3）压力；4）高度2、水势水势（Ψw）是指：每偏摩尔体积水的化学势与处于同温、同压条件下纯水的化学势之差。即：Ψw=(Uw-Uw0)/Vw,mUw：水的化学势Uw0：纯水的化学势；Vw,m：水的偏摩尔体积水势单位为压力单位：1MPa(兆帕)=106Pa=10Bar(巴)=9.87atm1atm=1.013105Pa3.溶液水势的组成（1）纯水的水势纯水：是指不以任何物理和化学的方式与任何物质结合的水，也称自由水。人为规定纯水的水势为0。（2）溶液的水势1）溶质势（渗透势Ψs）指由于溶质颗粒的存在，溶质与水分子的相互作用而引起体系水势降低的数值。Ψs=-iCRT其中R：气体常数（0.0083dm3.Mpa.mol-1.K-1），C：摩尔浓度(mol/L)；i:溶质的解离系数或称等渗系数，对于非电解质如蔗糖等，i=1。2）压力势（Ψp）指由于压力的存在而使体系水势改变的数值。规定1atm下的压力势为0，压力大于1atm，Ψp0；压力小于1atm，Ψp0；如果讨论同一大气压下两个开放体系间水势差时，Ψp可忽略不计。3）衬质势（Ψm）表面能够吸附水分的物质如纤维素、半纤维素、蛋白质、淀粉粒等物质常被称为衬质。衬质具有潜在的吸水能力，由于衬质的存在引起体系水势降低的数值，称衬质势。干燥种子的衬质势很低，达-300Mpa，种子吸水被水饱和时衬质势为0。4）重力势：（Ψg）由于重力的存在使体系水势增加的数值。处于较高位置的水比较低位置的水有较高的水势。当两个体系高度差异不大时，重力势可忽略。故溶液的水势Ψw=Ψs+Ψp+Ψm+Ψg第二节植物细胞对水分的吸收一、植物细胞水势的组成1、细胞的溶质势（Ψs）2、细胞的压力势（Ψp）3、细胞的衬质势（Ψm）即：ΨC=Ψs+Ψp+Ψm对于分生组织细胞（未成熟细胞）Ψ未成熟细胞=Ψs+Ψp+Ψm。但Ψs和Ψp≈0，Ψ未成熟细胞≈Ψm对于成熟细胞由于Ψm≈0，故Ψ成熟细胞=Ψ液泡=Ψs+Ψp二、细胞的吸水形式：（一）渗透性吸水1、渗透作用水分由水势高的系统经半透性膜向水势低的系统转移的现象称渗透作用。由于Ψs下降而引起细胞的吸水称渗透性吸水。必需具有三个条件：（1）半透性膜，（2）具有两个体系，（3）两个体系水势不等。2、植物细胞是一个渗透系统植物细胞质膜、液胞膜、质膜与液胞膜中间的细胞质相当于半透性膜；胞外介质或相邻细胞构成一个系统；植物细胞的液胞构成另一个系统；两个系统具有不同的水势。3、细胞吸水过程水势组分的变化Ψs1V1＝Ψs2V24、细胞间的水分流动规律水分总是从水势高的区域向水势低的区域流动。一般土壤水势-0.1MPa；根系-0.2~-0.4MPa；茎木质部-0.4~-1.5MPa；叶片水势-0.4~-2.0MPa。（二）细胞吸胀吸水：指依赖于低的Ψm而引起的吸水。1、细胞类型：分生组织细胞（根尖、茎尖、幼叶、幼果、正在萌发的种子）2、对于干燥种子Ψm常低于-10MPa，有的可达-100MPa，此时干燥种子原生质处于凝胶态，有很强的吸水能力。胶体吸引水分子的力量称吸胀力，亲水胶体吸水膨胀的现象称吸胀作用。（三）降压吸水：指由于Ψp的降低而引起的细胞吸水。如蒸腾作用强烈时，细胞因失水而收缩，使Ψp的降低，引起降压吸水。三、水分运动的方式1、扩散作用（diffusion）是物质由浓度高处向浓度低的区域移动的现象，是顺着浓度梯度进行的。扩散动力：浓度梯度或化学势梯度；适合于水分在细胞内的短距离运输。2、集流(massflow)是指液体中的原子或分子在压力梯度下的集体共同移动。植物细胞内的集流是通过膜上的水孔蛋白（AQP，aquaporin）形成的水通道实施的。AQP是一种内在蛋白（intrinsicprotein），在液泡膜上含量特别高。分子量约25-30×103，其N-和C-端在细胞质内，有6次跨膜。水孔蛋白形成孔时极保守，Aps-Pro-Ala序列含量高，不同组织同源性差，一般25%，它们都对Hg敏感，人们早就知道Hg能使气孔关闭，用DTT可解除Hg的抑制作用。水孔蛋白直径约0.3-0.4nm,水通道半径0.15~0.2nm,只允许H2O、H2O2、CO2等小分子通过，而不允许离子和代谢产物通过。经水孔蛋白输水占80%。其动力：水势差。水孔蛋白的活性受蛋白磷酸化和合成速度的调节。依赖Ca-的蛋白激酶使水孔蛋白的丝氨酸残基磷酸化后，水孔蛋白水通道开放，集流加快，在磷酸酯酶去磷酸化后，水通道变窄，集流减慢。Aharon（2003），PlantCell（15）：将AQP转基因到烟草中，使P-AQP超表达，测定株高。发现转基因烟草株高增加，长势好，但在干旱下，转基因烟草先萎蔫。故AQP利于对水分的吸收和运输，但对抗旱不利。Kaldenhoff（1998）：反义表达AQP，发现植物AQP表达水平下降，细胞透水系数下降了3倍，但根冠比增大5倍。由于反义表达AQP，吸水减少，地上部分生长慢，光合产物下运，促进根的生长。3、渗透作用：水分经半透性膜的运动，是扩散和集流相结合的水分运输。第三节植物根系对水分的吸收一、根系吸水的部位：根系吸水的部位主要在根的尖端约10mm的范围内。其中根尖的根毛区是吸水的主要部位。1）吸收面积大；2）输导组织发达：3）根毛由果胶质覆盖，粘性强，亲水性好。二、根系吸水的途径：3条途径：1、质外体途径(apoplastpathway)是指水分通过由细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管组成的质外体部分的移动过程。其运输特点：不跨越膜，移动阻力小，运输速度快。由于内皮层存在凯氏带，内皮层外部的称质外体外部，以内的称质外体内部。2、跨膜运输（transmembranepathway）指水分从一个细胞移动到另一个细胞，要两次通过质膜和液泡膜。主要经水孔蛋白进行。3、共质体运输(symplastpathway)指水分经胞间连丝进入另一个细胞的细胞质的过程。其运输特点：跨膜、阻力大、速度慢。共质体途径和跨膜途径统称细胞途径（cellularpathway）根部吸水途径(N.M,Holbrook,2002)三、根系吸水的方式和动力（一）主动吸水：(activeabsorptionofwater)指由根系的生理活动而引起的植物根系对水分的吸收。其与地上部分的活动无关。根系主动吸水的动力为根压。根压：由于根系的生理活动而使液流从根部上升的压力，实质是水势差，约0.1~0.2MPa。伤流和吐水现象可证明根压的存在：1、伤流(bleeding)：从受伤或折断的植物组织伤口处流出液体的现象称为伤流。流出的汁液称伤流液。伤流液的数量和成分，可作为根系活动能力强弱的生理指标。2、吐水(guttation)：生长在土壤水分充足、潮湿环境中的植物，叶片尖端或边缘的不孔，向外溢出液滴的现象称吐水。吐水由植物的根压引起，用呼吸抑制剂处理植株的根系，可抑制吐水。（二）被动吸收是指由植物的蒸腾作用而引起植物根部对水分的吸收称被动吸水。被动吸水的动力是蒸腾拉力。1、蒸腾拉力:是指由植物的蒸腾作用而产生的一系列水势梯度使导管中的水分上升的力量，实质也是水势梯度。2、被动吸水是植物吸水的主要动力：1）根压一般只有0.1~0.2MPa，约2~3atm，据1atm下水银柱高约76cm，水银比重13.6，2atm只能使水柱升高20.4m，更高部位的水分供应只能依靠蒸腾拉力。2）有些裸子植物的根压几乎测不出，水分运输只能依靠蒸腾拉力。3）切花保鲜而将根系切除或将根系麻醉，水分仍能向上运输，靠的是蒸腾拉力。四、影响根系吸水的外界条件（一）土壤水分状况（1）若按物理状态分：可分为三种：毛细管水：指存在于土壤颗粒的水分毛细管内的水分。植物根系能吸收这部分水。束缚水：是指与土壤胶粒紧密结合被吸附的水。这部分水不能被植物所利用。重力水：指因重力而下降流失的水分。这部分水占据了土壤内较大空隙，对植物不利。由于其流失了因而也不能被植物所利用。（2）若按生物分类法：可利用水和不可利用水两种，毛细管水就属于可利用水，束缚水和重力水就属于不可利用水。土壤水分状况与植物吸水有密切关系：若植物蒸腾失水大于根部吸水，植物细胞会发生水分亏缺，膨压下降，叶片和幼叶下垂此现象称萎蔫。如果当降低蒸腾速率后，膨压可以恢复，萎蔫现象可以解除，此萎蔫称暂时萎蔫。夏天气温高、湿度低，土壤中即使有可利用水，也会因蒸腾强烈而供不应求，使植株出现萎蔫。将植物移到荫凉处或在傍晚，由于蒸腾下降了，植物又可恢复原状。若降低蒸腾仍不能使萎蔫的植物恢复正常，这种萎蔫称永久萎蔫。若发生了永久萎蔫，说明土壤中已无可利用水，只能通过溉水，才能消除萎蔫。植物发生永久萎蔫时的土壤含水量占土壤干重的百分数称永久萎蔫系数。植物只能吸收永久萎蔫系数以上部分的水。（二）土壤温度一般在适宜的温度范围内，根系吸水速率随温度的升高而加快，温度过高或过低，都会减少根系对水分的吸收。（1）温度过高：1）加速根的老化，减少吸水面积。2）高温可使酶蛋白变性，代谢减弱，根系的主动吸水下降。3）高温下，O2在水中的溶解度下降，根系供氧不足，代谢减弱，主动吸水下降。（2）温度过低1）低温可使水粘度增加，