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动物生理学一、上课班级：2019级动物科学专业二、上课要求三、总学时：45学时四、成绩计算考试：60%作业：20%出勤：10%提问：10%五、参考书《动物生理学》周定刚《动物生理学》杨秀平《动物生理学》陈守良第六章消化与吸收（DigestionandAbsorption）主要内容1.胃肠运动的基本形式及作用2.各种消化液的主要成分及作用3.蛋白质、糖类、脂肪的化学性消化过程4.瘤胃微生物消化6.1概述消化：食物在消化道内被分解的过程吸收：消化道内的营养成分透过消化道黏膜上皮细胞进入血液或淋巴循环的过程。6.1.1消化的方式（1）机械性消化：经过消化器官的运动，将饲料磨碎，与消化液混合，并向消化道远端推送的过程。（2）化学性消化：通过消化酶的化学作用把食物中的营养成分分解为可吸收的小分子物质的过程。（3）微生物消化：通过微生物产生的酶对食物中营养成分（主要为纤维素类）进行分解的过程。6.1.2消化道平滑肌的生理特性6.1.2.1一般生理特性（1）兴奋性较低，收缩缓慢；（2）不规则的自律性；（3）持续的收缩或紧张性；（4）较大的伸展性；（5）对化学、温度和机械牵张刺激较为敏感。6.1.2.2电生理特性①静息电位主要由K+平衡电位形成，但也涉及Na+、Cl-、Ca2+的参与，特别是Na+-K+泵的生电理作用。②慢波电位在静息电位基础上自动产生的去极化波。慢波起源于平滑肌纵肌层和环肌层之间的Ca-jal细胞，是一种肌源性电位。③动作电位（快波）：主要依赖于Ca2+内流。6.1.3消化道的神经支配支配胃肠道的神经有外来神经和内在神经两部分。外来神经属于植物性神经系统，包括交感和副交感神经系统。6.1.3.1内在神经系统由肌间神经丛及黏膜下神经丛组成，能对胃肠功能起局部调节作用。6.1.3.2外来神经（交感和副交感神经）交感神经节后纤维属于肾上腺素能纤维，直接支配胃肠、血管平滑肌及胃肠腺体细胞。兴奋时主要引起胃肠运动减弱和腺体分泌减少。副交感神经主要来自迷走神经，只有结肠后段、直肠和肛门内括约肌由盆神经支配。副交感神经多数是胆碱能纤维，其兴奋时引起胃肠道运动加强、腺体分泌增加。主要胃肠激素的生理作用6.1.4消化道的内分泌功能胃肠道内散布在粘膜上皮细胞之间的大量内分泌细胞，所分泌的多种激素和激素类物质统称为胃肠激素。激素生理作用胃泌素促进胃酸分泌、胃窦收缩、消化道黏膜生长促胰液素促进胆汁分泌、胰液中的HCO3-分泌，加强胆囊收缩素引起的胰酶分泌，抑制胃酸分泌胆囊收缩素胆囊收缩、胰酶分泌，加强HCO3-分泌、抑制胃排空、促进胰腺外分泌组织生长、小肠平滑肌收缩6.2口腔的消化6.2.1采食和饮水6.2.1.1方式由采食习性决定，依靠唇、舌、齿为主要采食器官6.2.1.2采食的调节增加能量消耗用于中枢后抑制摄食，体脂：胰岛素和瘦素作—长期反刍动物：VFA单胃动物：GS影响采食传入N感受器体液调节：食物区饱中枢：下丘脑腹内侧区摄食中枢：下丘脑外侧食欲中枢—神经调节短期6.2.2唾液分泌来源：腮腺、颌下腺、舌下腺6.2.2.1性质和成分唾液是无色透明的黏性液体，弱碱性无机物：Na+、K+、Cl-、HCO3-等有机物：黏蛋白、黏多糖、免疫球蛋白、淀粉酶（猪）、溶菌酶（狗、猫）、舌酯酶（犊牛）等。6.2.2.2唾液的作用（1）洁净口腔中的细菌和食物残渣；（2）唾液中有灭菌因子（溶菌酶）和蛋白质抗体；（3）湿润、溶解食物，易于吞咽，促进食欲；（4）黏合食物成团，便于吞咽；（5）蒸发水分，协助散热；（6）反刍动物唾液中含高浓度碳酸氢盐，对瘤胃发酵的酸性物质具有缓冲作用；（7）反刍动物唾液中的尿素进入瘤胃，参与机体尿素再循环，减少氮的损失。6.2.2.3唾液分泌的调节：神经调节（1）非条件反射食物对口腔的机械、化学等刺激引起唾液分泌（2）条件反射采食时，食物的形、色、味以及环境等各种信号，引起唾液分泌。迷走Ｎ→Ａch+M-受体→大量稀薄唾液交感Ｎ→ＮＥ+β-受体→少量黏稠唾液（1）非条件反射口腔三叉神经的舌神经支食物感受器-舌面面神经、舌咽神经交感神经三大唾液腺粘稠唾液延髓分泌中枢副交感神经三大唾液腺大量稀薄唾液（2）条件反射食物的性状大脑皮层-视、听、嗅脑神经味道、环境下丘脑副交感神经延髓唾液腺唾液分泌-交感神经6.2.3咀嚼咀嚼是在颌部、颊部肌肉和舌肌的配合运动下，用上下臼齿将食物机械磨碎，并混合唾液的过程。咀嚼的意义：（1）将饲料磨碎，并破坏植物细胞的纤维素壁，暴露其内容物，以利于消化；（2）便于粉碎后的饲料与唾液充分混合，湿润和润滑食物，利于食团形成，便于吞咽；（3）刺激口腔内的各种感受器，反射性引起消化腺的分泌和胃肠道运动，为随后的消化做好准备。6.2.4吞咽吞咽是由口腔、舌、咽和食管肌肉共同参与的一系列复杂的反射性协调活动，是食团从口腔进入胃的过程。吞咽由咽部周围的感受器受刺激而激发，兴奋主要由三叉神经、舌咽神经和迷走神经传到延髓。支配舌、喉、咽部动作的传出神经在三叉神经、舌咽神经和舌下神经中，支配食管的传出神经是迷走神经。6.3胃内消化6.3.1单胃内的消化胃运动的功能（1）贮藏功能（2）消化功能（3）排空功能胃粘膜的分区及胃液性质内分泌腺：G细胞促胃液素D细胞生长抑素喷门腺外分泌腺：幽门腺黏液细胞：黏液胃底腺壁细胞：HCl、内因子主细胞：胃消化酶胃液：无色、无味、酸性（pH值0.9～1.5）6.3.1.1胃液的成分及其作用（1）盐酸作用①激活胃蛋白酶原，并提供胃蛋白酶所需的酸性环境；②使蛋白质膨胀变性，便于被胃蛋白酶水解；③有一定的抑菌作用；④促进小肠对Ca2+、Fe3+的吸收；⑤盐酸进入小肠后，可促进胰液、胆汁分泌和胆囊收缩。（2）消化酶①胃蛋白酶：最初为酶原，经盐酸或自身的活化形式激活，适宜pH为2，可将蛋白质分解为眎和胨，pH大于6时，酶失活。②凝乳酶：哺乳期幼畜胃液内含量多，最初也为酶原，在酸性条件下激活，可使乳汁凝固便于消化。③胃脂肪酶：肉食动物胃液内含有少量丁酸甘油酯酶。（3）黏液①保护胃黏膜：润滑食物，免受其机械损伤；②中和、缓冲胃酸和防御胃蛋白酶对黏膜的化学损伤作用。（4）内因子与VB12结合，一方面保护VB12免受破坏；一方面促进VB12在回肠内的吸收。6.3.1.2胃液分泌的调节：神经和体液调节“假饲”（1）头期：潜伏期长、量较多（30%），消化能力强（2）胃期：酸度高、分泌量多（60%），消化力较弱（3）肠期：酸度低，量少（10%），消化力弱胃液分泌迷走N大脑皮层延脑、下丘脑Ⅴ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ头部感受器食物胃液分泌胃腺迷走神经延脑迷走神经胃液分泌促胃液素G细胞体液调节幽门G细胞胃感受器食糜胃液分泌胃血液循环促胃液素G细胞食糜6.3.1.3胃的运动及排空（1）胃运动的主要形式①容受性舒张当咀嚼和吞咽食物时，可反射性地通过迷走神经引起胃底和胃体部肌肉舒张，这一反应称为胃的容受性舒张（迷走-迷走反射），可使胃容纳大量食物。②紧张性收缩平滑肌长时间发生缓慢而有力地收缩，以增加胃内压力，压迫食物向幽门部移动，并可使食物紧贴胃壁，易于与胃液混合。③蠕动舒张与收缩交替进行，一方面使胃内容物充分混合，另一方面使胃内容物向幽门部移动，促使胃排空。饥饿收缩：胃排空后数小时，胃体出现节律性的蠕动收缩，收缩强烈时常出现强直性收缩，持续2～3min。（2）胃运动的调节①神经调节受交感神经和迷走神经双重支配。迷走神经兴奋，导致容受性舒张，使胃紧张性收缩和蠕动加强；交感神经兴奋，使胃运动减弱。②体液调节促胃液素可增强胃的收缩力，而促胰液素、促胰酶素和抑胃肽等则可降低胃的收缩力。（3）胃的排空食糜排入十二指肠的过程称为胃的排空。影响因素：（1）胃内容物和促胃液素促进排空；（2）十二指肠因素抑制排空：肠-胃反射与胰泌素、抑胃肽；（3）食物性质：GS＞Pr＞脂肪6.3.2复胃的消化6.3.2.1前胃的消化（1）瘤胃微生物及瘤胃内消化、代谢过程①瘤胃的内环境条件食物和水分相对稳定地进入瘤胃，以供给微生物繁殖所需要的营养物质；节律性运动以搅动食物，并运送食物残渣和微生物进入消化道后段；渗透压与血液接近，有利于微生物形态正常；瘤胃内温度稳定（39～41℃），利于微生物生长繁殖；pH相对稳定（5.5～7.5）；内容物高度乏氧（CO2、CH4、N2、H2等）。瘤胃内微生物种类及作用主要是厌氧性纤毛虫、细菌和真菌纤毛虫：分为全毛和贫毛两类。具有发酵可糖、果胶、纤维素和半纤维素，水解脂类、氢化不饱和脂肪酸、降解蛋白质及吞噬细菌的功能。此外，纤毛虫体蛋白是一种优质蛋白。幼畜瘤胃中的纤毛虫主要通过与亲畜或其它反刍动物直接接触而获得。瘤胃内纤毛虫数量和种类明显受饲料的影响。细菌：是瘤胃内最主要的微生物，数量大，种类多。主要有发酵糖类、分解乳酸、分解纤维素、分解蛋白及其产物、分解脂类、合成蛋白和合成维生素的细菌区系，其中有的菌系既能分解纤维素又能利用尿素。厌氧真菌：约占瘤胃微生物总量的8％，真菌内含有纤维素酶、木聚糖酶、糖苷酶、半乳糖醛酸酶和蛋白酶等，尤其对纤维素有强大的分解力。共生：微生物不仅与其宿主间存在着共生关系，而且微生物之间彼此也存在相互制约的共生关系。②微生物的消化与代谢过程糖类的消化与代谢VFA包括乙酸、丙酸、丁酸，比例为70:20:10微生物还可利用饲料分解产生的单糖和双糖合成糖原，贮存在体内，进入小肠后被消化利用。丙酮酸纤维素纤维二糖葡萄糖VFA+CH4+CO2乳酸淀粉麦芽糖果胶半纤维素木糖主要VFA的去处：乙酸可转变为乙酰辅酶A，直接进入三羧酸循环，或合成脂肪，如泌乳奶牛乳腺可利用40%乙酸合成乳脂。丁酸和乙酸相互转化，约85%在体内代谢为酮体。丙酸是反刍动物葡萄糖异生的最主要前体，约65%转变为乳酸和葡萄糖。）（尿素、酰胺、铵盐等非蛋白氮蛋白氮含氮物多肽、肽AA423CHCOVFANH纤维素AA微生物蛋白血NH3肝尿素瘤胃唾液肾瘤胃过瘤胃蛋白（30%）脲酶（瘤胃微生物）鸟氨酸循环脱氨酶蛋白质的消化与代谢蛋白质消化（总结）：含氮物质的降解和氨形成微生物蛋白质的合成NH3参与尿素再循环实践意义：以部分尿素代替反刍动物的日粮蛋白降低日粮蛋白被瘤胃微生物分解制作微生物饲料添加剂降低非蛋白氮分解产生NH3的速度脂肪的消化和代谢维生素的合成成年反刍动物瘤胃微生物可合成多种B族维生素和维生素K，但不能合成维生素A、D、E，故需由日粮补充。微生物水解脂肪酸+甘油发酵丙酸琥珀酸和乳酸氢化饱和脂肪酸脂肪（2）前胃运动及其调节首先网胃连续收缩两次，第一次收缩一半即行舒张，接着进行第二次完全收缩。网胃第二次收缩后，发生瘤胃收缩。瘤胃收缩有两种波形，A波有利于食物在瘤胃内的顺次移动和混合，B波与嗳气排放有关。瓣胃运动缓慢有力，其收缩与网胃相配合。当网胃收缩时，瓣胃舒张，网瓣口开放，一部分食糜由网胃移入瓣胃，而其中液体部分可通过瓣胃管直接进入皱胃。前胃运动受反射调节，刺激口腔感受器以及前胃的机械和压力感受器都能引起前胃运动加强；刺激网胃的感受器，还可出现反刍和呕吐。前胃各部运动还受其后段反射性抑制的制约。（3）反刍（rumination）反刍是指动物将未充分咀嚼而吞入瘤胃内的饲料经浸泡软化、发酵后，在休息时返回口腔仔细咀嚼的特殊消化活动。反刍分为四个阶段：逆呕、再咀嚼、再混液和再吞咽。反刍的生理意义在于动物可以在短时间内尽快地摄取大量食物，贮存于瘤胃中，然后在休息时将食物逆呕回口腔，充分咀嚼，混入唾液，以利于消化。（4）嗳气瘤胃中的气体，约1/4通过瘤胃壁吸收入血后经肺排出；一部分为瘤胃微生物所利用；一小部分随饲料残渣经胃肠道排出；但大部分是靠嗳气排出。嗳气是一种反射性动作，是指瘤胃中的气体通过食管向外排出的过程。其反射中枢在延髓，由增多的气体刺激瘤