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第三章第三章连锁遗传规律连锁遗传规律（书上第二章第五节，第四章第一节（书上第二章第五节，第四章第一节--第五节）第五节）自由组合定律的遗传基础是两对或两对以上基因位于自由组合定律的遗传基础是两对或两对以上基因位于不同对同不同对同源源染色体上染色体上。然而生物体细胞内染色体的数目是有数的，一般只有。然而生物体细胞内染色体的数目是有数的，一般只有几对到几十对。而基因的数目有很多个，常常有几万个。这样一来几对到几十对。而基因的数目有很多个，常常有几万个。这样一来必然会有很多基因位于同一对同源染色体上。必然会有很多基因位于同一对同源染色体上。那么这些对位于同一那么这些对位于同一对染色体上的基因间会呈现怎么样的遗传规律呢？对染色体上的基因间会呈现怎么样的遗传规律呢？第一节第一节连锁遗传现象（书上第二章第五节）连锁遗传现象（书上第二章第五节）第一节第一节连锁遗传现象连锁遗传现象一、豌豆杂交试验一、豌豆杂交试验连锁遗传现象是由连锁遗传现象是由Watson,WWatson,W于于19061906年在植物杂交过程中发现的。年在植物杂交过程中发现的。他发现将两种不同的香豌豆杂交他发现将两种不同的香豌豆杂交P紫花、长型花粉×红花、圆形花粉香豌豆PPLLppll↓F1紫花、长型花粉PpLl↓自交F2紫、长紫、圆红、长红、圆总数P-L-P-llppL-PPll按9:3:3:13910.51303.51303.5434.56952实际比例483139039313386952在F2代中，紫长、红圆都是亲本已有的性状组合，咱们管它们紫长、红圆都是亲本已有的性状组合，咱们管它们叫亲组合（叫亲组合（parentalcombinationparentalcombination）。）。紫圆和红长都是新的性状组紫圆和红长都是新的性状组合，咱们管它们叫重组合（合，咱们管它们叫重组合（recombinationrecombination）。）。从上表可以看出，在上述F2杂交后代中，亲组合植株明显偏多，而重组合明显偏少。就好象亲本的两个性状更多地连在一起遗传一样，我们管这种现象就好象亲本的两个性状更多地连在一起遗传一样，我们管这种现象叫做连锁遗传现象叫做连锁遗传现象（Phenomenonoflinkage）。二、玉米杂交试验玉米做为遗传研究材料具如下优点：（1）在玉米棒上的种子已为下一代，规则排列便于统计。（2）一些性状尤其是颜色等的表现一目了然；（3）雌雄花位于两个花序上，容易去雄；（4）经济作物，便于将遗传研究与育种实践相结合。在玉米上做杂交试验也发现了与豌豆上相似的连锁遗传现象。玉米种子糊粉层有色（C）对无色（c）为简单显性，饱满（SH）对凹陷（sh）为简单显性。亲本杂交组合一P有色、饱满（CCSHSH）×无色、凹陷（ccshsh）↓F1有色、饱满×无色、凹陷双杂合体CcSHshccshsh配子（CSH:CSH:csh:csh）配子（csh）1：1：1：1↓测交测交后代测交后代有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹陷总数CcSHshCcshshccSHshccshsh按1:1:1:12092.02092.02092.02092.08368实际403214915240358368测交后代中亲组合明显较多，重组合明显较少。现在换一种组合方式再看一下，亲本杂交组合二P有色、凹陷（CCshsh）×无色、饱满（ccSHSH）↓F1有色、饱满×无色、凹陷测交CcSHshccshsh配子（CSH:Csh:cSH:csh）配子（csh）1:1:1:1↓测交后代测交后代有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹陷总数CcSHshCcshshccSHshccshsh按1:1:1:111148.811148.811148.811148.844595实际638213792190667244595像上述亲本杂交组合一那样，两个亲本，其中一个亲本的两种性状都为显性，另一个亲本的两种性状都为隐性的杂交组合叫做相引组；而像亲本杂交组合二那样，两个亲本中每一个亲本的一个性状为显性，一个性状为隐性的杂交组合叫做相斥组。从上面的试验可以看出，对于有色/无色和饱满/凹陷这两对性状，无论是相引组还是相斥组的杂交组合，在杂交后代中亲本中的性状组合在后代中都更多地连锁在一起遗传。那么连锁遗传现象是怎样形成的呢？三、连锁遗传的染色体基础由于CSH位于同一条染色体上，csh位于另一染色体上，所以它们更多地连在一起遗传。只有当在它们之间发生染色体交换时才有可能产生重组型配子。CSHCSH**ccshshCSHcCSHcshsh CC SHSH cc shsh杂和亲本间杂和亲本间 cc shsh cc shsh不发生交换不发生交换（（CC SHSH CC SHSH cc shsh cc shsh ） ＊ ） ＊ cc shsh CC SHSH CC SHSH cc shsh cc shsh cc shsh cc shsh cc shsh cc shsh两对基因都为杂合的个体叫双杂合体，两对基因都为隐性的双纯合两对基因都为杂合的个体叫双杂合体，两对基因都为隐性的双纯合个体叫双隐性个体。个体叫双隐性个体。CSHCSH**ccshshCSHcCSHcshsh CC SHSH cc shsh杂和亲本间杂和亲本间 cc shsh cc shsh发生交换发生交换（（CC SHSH CC shsh cc SHSH cc shsh ） ＊ ） ＊ cc shsh CC SHSH CC shsh cc SHSH cc shsh cc shsh cc shsh cc shsh cc shsh从中可以发现：连锁遗传现象的实质是连锁遗传现象的实质是双杂合体在减数分裂形成配子时双杂合体在减数分裂形成配子时，亲本，亲本中的固有基因组合在后代中也更多地连在一起遗传中的固有基因组合在后代中也更多地连在一起遗传。。重组的交叉型假设 Janssens(1909)早在摩尔将基因定位于染色体上之前就提出了一种关于重组发生机理的交叉型假设：（1）在减数分裂的前期，尤其双线期，会看到一些位置发生了交叉，交叉所在地方，往往是染色体片段发生交换的地方。（2）在染色体片段发生交换的同时，交叉位点两侧的基因间发生了重组（图版４.１）。4．3重组率及其测定一、重组率：双杂合体在减数分裂形成配子时，形成的重组型配子重组型配子占总配子数总配子数的比率。什么是双杂和体？什么是重组型配子？重组型配子数重组率（%）=×100%总配子数假设有100个性母细胞，能形成400个精细胞，100个卵细胞。即使在进行减数分裂时全部细胞都在这两个基因间进行了染色体片段的交换，所形成的配子（精细胞400个，卵细胞100个）中也只能产生一半的交换型配子（200个和50个），因此，重组率一般不会超过50%。二、重组率的测定方法（一）杂交一测交法它的基本原理是先将具两对相对性状的纯合体进行杂交创造双双杂合体，然后将双杂合体与双隐性个体进行测交，通过测交后代推杂合体，然后将双杂合体与双隐性个体进行测交，通过测交后代推测杂双合体所形成测杂双合体所形成各种配子各种配子的比例。的比例。前面的测交试验即可用来计算重组率P有色、饱满×无色凹陷（当我们已知它们连锁时，-CSH/CSHcsh/csh可换一种基因型写法）↓（整个式子叫遗传动态式整个式子叫遗传动态式）F1有色饱满×无色凹陷CSH/cshcsh/csh↓配子(CSHCshcSHcsh)csh↓测交后代有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹陷总数CSH/cshCsh/cshcSH/cshcsh/ch403214915240358368重组率（%）=(149+152)/8368×100%=3.6%（二）F1自交法相引组：有色饱满×无色凹陷CSH/CSHcsh/csh↓F1有色饱满CSH/csh（只有它是由一种基因型↓组成的纯合体）配子（CSH：Csh：cSH：csh）(CSH：Csh：cSH：csh)↓F2代有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹陷C-SH-C-shccSH-ccshsh423039033909363826.98%24.89%24.93%23.20%由于（csh）2=F2代中双隐个体，所以，csh比例=√F2代中双隐个体比例=√23.20%=0.482CSH比例=csh比例=0.482重组型配子Csh+cSH=1-2√F2代中双隐个体比例=1-2×0.482=0.0360=3.60%√相斥组:有色凹陷×无色饱满Csh/CshSHcSH/cSH↓F1有色饱满Csh/cSH↓配子（Csh：CSH：csh：cSH）(Csh：CSH：csh：cSH)F2代有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹陷C-SHC-shccSH-ccshsh重组率=2csh比例=2√F2代中双隐个体比例√三、重组率的用途1．确定两基因间距离：重组率大小一般与两基因在染色体上的距离呈正相关，距离越近重组率越小，距离越远重组率越大。遗传学上一般以1%重组率做为一个图距单位（cM），如重组率等于5%，则表示两基因间相距5个图距单位。2．已知重组率或遗传距离求各种类型配子比例AB/ab(10cM)→产生配子(AB：Ab：aB：ab)45%5%5%45%Ab/aBCc(10%)→（Ab：AB：ab：aB）(1/2C：1/2c)45%5%5%45%（含义:AB间位于同一染色体上，Cc位于另一条染色体上）→(AbCAbcABCABcabCabcaBCaBc)45%×1/245%×1/25%×1/25%×1/25%×1/25%×1/245%×1/245%×1/222.5%22.5%2.5%2.5%2.5%2.5%22.5%22.5%3.判断三对基因当中哪两对基因间是否连锁的方法AABB×aabb↓AaBb↓自交↓测交A-B-：A-bb：aaB-：aabbAaBb：Aabb：aaBb：aabb9：3：3：11：1：1：1每两对基因间不连锁时,符合上述比例；连锁时,不符合上述比例。44．．44基因定位基因定位（书上第四章第一节（书上第四章第一节--第五节）第五节）基因定位：就是在已知基因间连锁的情况下，确定基因间在染色体上的距离和位置。一、两点测验（Twopointtestcross）例：已知玉米黄绿苗、光叶和花粉败育三对基因间连锁（即位于同例：已知玉米黄绿苗、光叶和花粉败育三对基因间连锁（即位于同一对染色体上，如何进行基因定位呢一对染色体上，如何进行基因定位呢？？1．首先分别测定每两对基因间距离。要求两对基因间遗传距离，即求两对基因间重组值，首先创造双杂交体，然后测交。绿苗、正常叶×黄绿苗、光叶++/++vgl/vgl↓F1绿苗、正常叶×黄绿苗、光叶++/vglvgl/vgl↓测交绿苗、正常叶绿苗、光叶黄绿苗、正常叶黄绿苗、光叶后代++/vgl+gl/vglv+/vglvgl/vgl3958796422v-gl间重组率=183/1000=18.3%v-gl间遗传距离=18.3cM(Centimorgan,cM)正常叶、可育正常叶、可育××光叶、不育光叶、不育++/++++/++glglva/glva/glvava↓↓F1F1正常叶、可育正常叶、可育×× 光叶、不育 光叶、不育++/++/glvaglvaglglva/glva/glvava↓↓正常叶、可育正常叶、可育正常叶、不育正常叶、不育黄绿叶、可育黄绿叶、可育黄绿叶、不育黄绿叶、不育++/++/glglvava++ga/glga/glvavagl+/glgl+/glvavaglglva/glva/glvava13.6%13.6%gl-vagl-va间遗传距离间