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126物种形成226物种形成26.1物种概念26.1.1什么是物种是分类单位，也是客观存在。定义：物种是互交繁殖的自然群体，一个物种和其他物种在生殖上互相隔离。同一物种的个体共有一个基因库。326物种形成26.1物种概念26.1.1什么是物种区分物种的主要根据是有无生殖隔离；但根据形态特征进行物种鉴定不但有效，而且方便。无法判断有无生殖隔离的情况：化石（古生物）只进行无性生殖的生物(细菌等原核生物)426物种形成26.1物种概念26.1.1什么是物种26.1.2生殖障碍造成物种的分离生殖隔离的原因合子后障碍：杂种不活性杂种不育性杂种破落合子前障碍：繁殖期不同生境不同表型差异配子隔离5马驴骡626物种形成26.1.3物种之间在空间上是不连续的，在时间上是连续的1.生殖隔离使物种与物种之间在空间上(genetics)是不连续2.每一个分类群的物种都有共同来源——时间上的连续性726.1.3物种的空间不连续性和时间连续性1.生殖隔离使物种与物种之间在空间上(genetics)是不连续的物种间的不连续性使群体遗传结构保持相对稳定个体基因型在有性生殖情况下不能稳定地传递到后代——个体基因型的不稳定性•群体遗传结构的相对稳定•个体基因型的不稳定性1.使进化不致停滞；2.使已获得的适应不致因种间杂交而丢失。826物种形成一个物种在生态系统中所处的位置、作用和功能称为该物种的生态位(niche)。不同物种在各自的生态位上行使不同的功能，它们的协同作用维持了：物质、能量、信息的有序流动；生态系统的稳定性。∴没有物种的相对稳定就没有生态系统的稳定性。稳定与不稳定的辨证关系是生命及其系统生存和发展的重要基础!926物种形成物种之间的界限并非总是十分明确。亚种、族：有遗传差异但无生殖隔离。大山雀(Parusmajor)：3亚种:小山雀、南山雀、大山雀，小山雀与大山雀之间已有生殖隔离，但由于南山雀的存在而使该生殖隔离不完全。→渐变群(cline)。形成中（不完全）的种→其存在说明一个物种通过长期遗传变异的积累，达到生殖隔离，向另一个物种演变。1026物种形成2.每一个分类群的物种都有共同来源——时间上的连续性。亲缘关系的纽带将各个物种连接起来，因此，物种之间存在着历史的或时间上的连续性。→极其重要：对物种认识的时空观（空间上的不连续和时间上连续性）1126物种形成26.2物种形成的方式26.2.1地理隔离条件下的物种形成26.2.2彼此独立发生的相似的物种形成26.2.3多倍体植物一经产生就是一种新的物种26.2.4物种形成可能是渐进的也可能是跳跃的1226.2物种形成的方式26.2.1地理隔离条件下的物种形成PortoSanto岛上欧洲家兔的进化：15世纪→19世纪。迁徙地与原住地不尽相同，由于自然选择的作用，迁徙群体的遗传结构朝着适应地环境条件的方向变化。群体间的遗传差异积累到物种间的遗传差异——隔离是重要条件。遗传漂变（geneticdrift）1326.2.1地理隔离条件下的物种形成物种形成需要隔离迁徙群体的遗传结构、表型性状、生态位等方面在新环境条件下出现变化——环境阻隔——遗传差异积累——生殖隔离（图26.3）。生殖隔离与自然选择生态位显著不同的2个种群，其杂交后代的适应性发生变化将推动2个种群间产生生殖隔离。地理隔离——差异积累——自然选择淘汰产生不能适应的杂种的个体——生殖隔离。14GeographicalIsolationMol.Ecology9:2109-2118(2000)151626.2.1地理隔离条件下的物种形成1726.2.1地理隔离条件下的物种形成异地物种形成(allopatricspeciation)渐进的物种形成过程(gradualspeciation)自然选择使轻微变异汇集、积累→显著差异正是达尔文进化论提出的物种形成模式——自然选择渐进的物种形成过程不是物种形成的唯一方式。其它的物种形成模式有：彼此独立发生的相似的物种形成多倍体植物产生新的物种1826物种形成26.2物种形成的方式26.2.1地理隔离条件下的物种形成26.2.2彼此独立发生的相似的物种形成26.2.3多倍体植物一经产生就是一种新的物种26.2.4物种形成可能是渐进的也可能是跳跃的1926.2物种形成的方式26.2.2彼此独立发生的相似的物种形成维多利亚湖、马拉维湖、坦葛尼喀湖——丽鱼维多利亚湖14000年前，曾干涸线粒体DNA比较研究。维多利亚湖、马拉维湖——一个谱系；坦葛尼喀湖——11个谱系三大湖中，相同的适应性进化，由于生境高度相似，相互独立地发生过多次生物变异是随机的，而选择是有方向的20非洲大湖区LakeMalawiLakeTanganyikaLakeVictoria212226物种形成26.2物种形成的方式26.2.1地理隔离条件下的物种形成26.2.2彼此独立发生的相似的物种形成26.2.3多倍体植物一经产生就是一种新的物种26.2.4物种形成可能是渐进的也可能是跳跃的2326.2物种形成的方式26.2.3多倍体植物一经产生就是一种新的物种渐进的物种形成——进化的材料是结构基因点突变。突变、重组、选择和隔离等因素导致渐进的物种形成。发育调节基因的突变、染色体畸变、染色体数目非整倍性和整倍性的变化等，比点突变和重组的影响大。2426.2.3多倍体植物一经产生就是一种新的物种西瓜（2n=22），秋水仙素处理茎尖，染色体加倍，形成四倍体（同源多倍体）四倍体杂交三倍体无籽西瓜二倍体跳跃式物种形成：只经过一、两代就产生新的物种。同地物种形成：突变个体和野生型占据不同的生态位，自然选择使他们间的杂种消除，形成两个新种。2526.2.3多倍体植物一经产生就是一种新的物种小麦起源：乌拉尔图一粒小麦（14）拟斯卑尔脱山羊草（14）染色体加倍野生二粒小麦（28）栽培二粒小麦（28）粗山羊草（14）染色体加倍小麦（42）2626.2.3多倍体植物一经产生就是一种新的物种小黑麦培育：黑麦（2n=14）X小麦（6n=42）↓杂种（4n=7+21）秋水仙素↓染色体加倍小黑麦（8n=56）2726物种形成26.2物种形成的方式26.2.1地理隔离条件下的物种形成26.2.2彼此独立发生的相似的物种形成26.2.3多倍体植物一经产生就是一种新的物种26.2.4物种形成可能是渐进的也可能是跳跃的2826.2物种形成的方式26.2.4物种形成可能是渐进的也可能是跳跃的化石记录的疑问渐进式点断平衡式2926.2物种形成的方式3026.2物种形成的方式