滨海盐沼及其植物群落的分布与多样性

生态环境学报2010,19(3):[e-mail]基金项目：国家重点基础研究发展规划（973）项目（2006CB403303）；国家自然科学基金项目（U0833002）作者简介：贺强（1985年生），男，博士研究生，主要从事湿地生态学和植物生态学研究。E-mail:[e-mail]*通讯作者：教授，主要从事植物生态学和生理生态学研究。E-mail:[e-mail]收稿日期：2010-01-24滨海盐沼及其植物群落的分布与多样性贺强1，安渊1*，崔保山21.上海交通大学农业与生物学院植物科学系，上海200240；2.北京师范大学环境学院//水环境模拟国家重点实验室，北京100875摘要：滨海盐沼是广泛存在于世界中、高纬度地区的一种湿地生态系统，具有抵御风暴潮灾害、净化污染物和为珍稀濒危生物提供适宜生境等重要的生态和经济价值。滨海盐沼因随高程变化而急剧变化的环境梯度和植物带状分布现象而为生态学者阐释自然界物种的分布机制提供了理想系统。主要概述了滨海盐沼的定义、特点、类型、全球分布以及潮汐作用、土壤盐度等环境因子特征；阐述了不同尺度下滨海盐沼的植物群落分布和多样性特征。在滨海盐沼植物群落的分布特征上，重点阐述了中尺度下的植物带状分布，即植物群落往往在自海向陆渐高的不同高程梯度上表现出显著的分带分布，不同植物各自占据该梯度上的一定区域。通常认为，带状分布是植物竞争和物理性胁迫共同调控的结果，但其在不同地理区域的普适性仍存争议。滨海植物群落多样性往往较低，在中、小尺度上盐沼植物多样性受控于盐度、潮汐等物理性胁迫、植物间相互作用等因子的作用；在大尺度上盐沼植物多样性可能随纬度增大而增加。系统深入地认识滨海盐沼植物群落生态格局和过程，将为气候变化、生物入侵等人类影响下的滨海盐沼生态系统的管理和恢复提供有益经验。关键词：带状分布；多样性；植物群落；潮汐；土壤盐度；湿地中图分类号：Q948文献标识码：A文章编号：1674-5906（2010）03-0657-08滨海盐沼（coastalsaltmarsh），是处于海洋和陆地两大生态系统的过渡地区，规则地或不规则地被海洋潮汐淹没，具有较高草本或低灌木植被覆盖度的一种湿地生态系统。盐沼广泛存在世界各地的中高纬度地区[1-2]，而在低纬度地区往往被其热带类似物“红树林”（mangroves）所替代[3]。盐沼具有抵御风暴潮灾害、净化污染物、固沙促淤、为野生动植物提供适宜生境等多种重要的生态功能[4-6]。滨海盐沼随距海距离渐远，地势（相对于海平面基准的高程或相对高程，以下均简称“高程”）逐渐升高，环境因子往往随之发生急剧变化，如潮汐作用的频率和淹没时间、土壤基质的氧化还原电位、盐度等[7-8]。而盐沼植物，盐沼生态系统昀重要的组成要素之一，在这一距海渐远而高程渐高的环境梯度上，往往表现出十分显著的带状分布（zonation）现象[3,9-10]。此外，滨海盐沼恶劣的环境条件使仅有少数具有相对较高耐盐抗涝能力的植物能在盐沼生存并占据优势[2]。这些特点，也即（1）具有随高程渐变而呈现急剧变化的环境梯度；（2）显著的植物带状分布现象；（3）相对简单的植物群落结构等，使滨海盐沼被生态学工作者们广泛视为研究自然界植物分布机制等的理想或模式系统[5,11-13]。本文在概述滨海盐沼的定义、特点、类型、分布以及潮汐作用、土壤盐分等环境因子特征的基础上，对盐沼植物分布和多样性特征进行总结讨论，期冀能对我国盐沼植物生态学的研究和发展起到促进作用，并为我国滨海湿地生态系统的决策者、管理者等提供参考依据。1滨海盐沼及其类型1.1滨海盐沼的定义和特点根据Long[14]所著的《SaltmarshEcology》一书，盐沼是几乎长期潮湿和频繁地被咸水体淹没的生长有草本和小灌木陆生微管植物的淤泥质或泥炭质地区。Adam[2]定义滨海盐沼为临接咸水体，覆被以草本或低灌木植物的地区。Mitsch和Gosselink[15]将盐沼定义为“濒临水位潮汐性或非潮汐性变动的咸水体的淤泥质盐生草地”。这三个定义都说明了滨海盐沼的一些特点，比如受海洋潮汐作用和咸水体影响和有植被覆盖。但Long和Adam的定义中没有把海洋潮汐作用纳入定义，因此不能区分滨海盐沼和内陆盐沼；而Mitsch和Gosselink的定义没能详细定义滨海盐沼的植被类型。滨海盐沼不同于内陆盐沼，即便二者在植物区系和植被特征上有很大的相似性[2]。滨海盐沼是受海洋规则或不规则的潮汐作用影响的，而内陆盐沼则指湖滨带、地表积水或过湿的盐碱土上的沼泽和泡沼[16-17]。滨海盐沼是通常覆盖以大于30%的草本或低灌木的地区，因此也不同于同样位于滨海地区的光滩、海草床、红树林等。但在一些地区，如澳大利亚南部，一些低矮的红树形成的灌木林地，甚至658生态环境学报第19卷第3期（2010年3月）比临近盐沼的草本植被还要低矮，在这种情况下则很难根据植物群系的差异区分盐沼和红树林[2]。滨海盐沼通常以淤泥或泥炭为基质，因此不同于卵石海滩（cobblebeach）和岩石海岸（rockyshore）等。滨海盐沼一般仅指河口地区的近海一端。Odum[18]根据盐度的不同，将河口沼泽分为非潮汐淡水沼泽、潮汐淡水沼泽、潮汐寡盐沼泽、潮汐中盐沼泽、潮汐多盐沼泽和潮汐盐性沼泽。Odum[18]认为真正意义的盐沼仅为河口地区的潮汐多盐沼泽和潮汐盐性沼泽，而潮汐寡盐沼泽和潮汐中盐沼泽可以归为处于淡水沼泽和盐沼之间的半咸水沼泽（brackishmarsh）。但在实际应用中为了方便，很多学者并不清晰地区分半咸水沼泽与盐沼。但就如Adam[2]所认为的，虽然盐沼的潮汐水体不一定是海水，但至少应该比淡水咸。因此这里建议，除非特定的研究需要，可把受咸水和半咸水体作用的河口地区的沼泽统称为盐沼。综上，滨海盐沼（以下简称“盐沼”）是处于海洋和陆地两大生态系统的过渡地区，周期性或间歇性地受海洋咸水体或半咸水体作用，具有较高的草本或低灌木植物覆被的一种淤泥质或泥炭质的湿地生态系统。其应具有以下几个基本特点：（1）处于滨海地区，受海洋潮汐作用影响；（2）具有以草本或低灌木为主的植物群落，盖度通常应大于30%；（3）潮汐水体应为非淡水；（4）基质以淤泥或泥炭为主。1.2滨海盐沼的类型关于滨海盐沼类型的划分，可以有多种方法。按照气候带的不同，可以分为热带盐沼、温带盐沼和寒带盐沼；按照人工化程度的不同，可以分为自然盐沼、半自然盐沼和人工盐沼；按照植被生长型的不同，可以分为草丛盐沼和灌丛盐沼[16]等。Long[14]认为应依据盐沼产生、存在的先决性条件来区分不同类型的盐沼。他在进一步优化Beeftink[19]关于盐沼类型的划分方法的基础上，将滨海盐沼划分为泻湖型、岸滩平原型、堰洲岛型、河口型、半自然型和人工型等6种。这里建议，可以首先依据人工化程度的不同将盐沼划分为自然盐沼、半自然盐沼和人工盐沼，这三种类型的盐沼又可分别进一步划分为泻湖型、岸滩平原型、堰洲岛型、河口型盐沼等类型。1.3滨海盐沼的分布从全球各气候带来看，盐沼主要分布在温带地区，在寒带也有一定的分布，但除个别地区（如澳大利亚的北部、墨西哥的太平洋海岸）外，盐沼一般在热带地区被红树林所替代[14,20]。从分布的大洲和大洋来看，盐沼广泛分布于北美洲的大西洋海岸和太平洋海岸、南美洲的南部、欧洲的西海岸、大洋洲、东亚和东北亚的太平洋海岸以及非洲的南端[14,20-22]。在我国，盐沼曾达14.2×105hm2[23]，广泛分布于杭州湾以北的北方沿海地区，自南向北依次包括长江三角洲、黄海海岸和渤海海岸[16,23]，但由于围垦等因素，目前较为完整的盐沼仅存在长江口、黄河口、双台子河口等地区的自然保护区内。2滨海盐沼环境特征滨海盐沼昀为显著的特点之一就是随高程变化而急剧变化的环境梯度。影响盐沼生物丰富度和分布的环境因子众多，包括潮汐作用、盐度、氧化还原电位、硫化物、各种类型的干扰等，但潮汐作用（与土壤氧化还原电位相关）和盐度被广泛认为是昀主要的两个环境因子[2-3,10,14]，二者一起给定了盐沼生物分布的基本模式[5]。这里对盐沼潮汐作用、盐度和微地貌等主要环境特征进行综合分析。2.1潮汐作用受海洋潮汐周期性或间歇性地作用是滨海盐沼昀为显著的特点之一。常用以下几个指标表征潮汐作用的特征：（1）潮汐类型，包括规则半日潮型、日潮型和不规则半日潮型三种[2]；（2）潮位，潮水达到的位置或高度，也常用相对潮位表示；（3）潮差，相邻的高潮和低潮的潮位差；（4）潮汐作用频率，在一定时间内被潮汐淹没的次数；（5）持续时长[24-25]等。这些指标均与盐沼植物的分布和丰富度等相关，但不同指标的作用不尽相同[24]。潮位常在不同的时间尺度上发生周期性变化[2,6,26]。昀大潮位通常出现在太阳、月球和地球排成一线时，也即新月和满月出现后约1.5日时，称“大潮”（springtide）；昀大潮出现后约7日，出现昀小潮，称为“小潮”（neaptide）。大潮潮位在一年的周期内发生变化，昀大潮位一般出现在春分、秋分、冬至和夏至[2,6]。潮位的高低往往还受到气象条件等的影响[2]。由于特殊天文现象而产生的一些极端性的潮汐称为昀大天文潮和昀小天文潮。另外，所有大潮高潮位在几年内的平均值可称为“平均大潮高潮位”；所有小潮高潮位在几年内的平均值可称为“平均小潮高潮位”，另外所有潮在几年内的高潮位称为“平均高潮位”[14]。这些潮位为盐沼生境和植物分布的划分提供了参考位置[2,14]。一般，根据以上这些潮位可以将盐沼分为低潮滩盐沼（lowmarsh）、中潮滩盐沼（middlemarsh）和高潮滩盐沼（highmarsh）（图1）。低潮滩盐沼是指位于平均小潮高潮位和平均高潮位之间的部分；中潮滩盐沼是指位于平均高潮位和平均大潮高潮位之间的部分；高潮滩盐沼是指平均大潮高潮位以上的部分[14]。在实际应贺强等：滨海盐沼及其植物群落的分布与多样性659用中，很多研究并不十分明确地区分低、中和高潮滩盐沼，可能仅划分出低潮滩盐沼和高潮滩盐沼；还有可能因高潮滩盐沼近陆方向的部分与近海方向部分的植被等的不同而把近陆部分划分为“陆缘”[27-29]。高潮滩盐沼（包括陆缘）以上则是基本不受海洋潮汐影响的高地（upland，图2）。高地可能为多种类型，包括森林、灌丛、农田、湿地等[29-31]。低潮滩盐沼以下往往为海洋低潮边缘（seawateredge），或者是面积可大可小的光滩（mudflat）。在北美的新英格兰地区，低潮滩盐沼以下往往是海洋，而在北美的东南部海岸、太平洋海岸以及我国很多滨海地区，低潮滩盐沼以下往往是很大面积的光滩，如长江河口和黄河河口。依据潮位对盐沼各种不同生境的划分方法，较好地描述了盐沼大尺度下的植被格局，为盐沼研究和管理提供了便利。但这种划分也因没有考虑景观位置、具有显著代表性的物种等而被批评[7]。因此这里建议，在对盐沼的不同生境进行划分时，应综合考虑高程、代表性物种等进行。2.2盐分梯度除潮汐作用外，盐分（以下如无特殊说明，盐分是指土壤盐分）是影响盐沼生物丰富度和分布等的又一重要的非生物因子。通常盐分梯度和潮汐作用平行[10]，即潮汐作用频繁的地区，盐分往往较高，通常接近海水盐度；而潮汐作用较少的地区，盐分往往较低，也即随着自海向陆高程的逐渐增加，盐分随潮汐作用的减小而减小（图2）。但一些研究发现，并非在所有地区均是如上模式。在美国南部大西洋海岸等地区盐沼的研究[8,10]发现，在中、高潮滩盐沼盐度往往远高于邻近的低潮滩盐沼和高地，形成中高潮滩盐分的峰值（图2）。He等[29]总结认为，这种盐分在中、高潮滩盐沼达到峰值的现象应该是一种全球性的普遍规律。中、高潮滩盐沼的盐分与很多因素存在交互作用，如潮汐作用频率、气温、降水、蒸散发、地下水和地表水输入、植被盖度等[8]。Bertness和Pennings