植物水分生理

第一章植物水分生理水分的吸收水分的运输水分的利用水分的散失水是生命起源的先决条件,没有水就没有生命,也就没有植物。植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程，被称为植物的水分代谢(watermetabolism)。植物的水分代谢包括：第一节水分在植物生命活动中的重要性一、植物的含水量A.不同植物含水量不同(水生陆生,草本木本)水生植物——鲜重的90％以上地衣、藓类——仅占6％左右草本植物——70％～85％同一种植物，不同环境下有差异荫蔽、潮湿向阳、干燥环境B.同一植株中，不同器官、组织不同根尖、幼苗和绿叶——60％～90％树干——40～50％休眠芽——40％风干种子为8％～14％生命活动较旺盛的部分，水分含量较多。二、1.植物体内水分存在的状态有：自由水：距离胶体颗粒较远，可以自由移动的水分。束缚水：较牢固地被细胞胶体颗粒吸附，不易流动的水分。2.自由水/束缚水比值影响代谢自由水参与各种代谢作用，自由水占总含水量的百分比越大，则植物代谢越旺盛。束缚水不参与代谢作用，束缚水含量与植物抗性大小有密切关系。自由水/束缚水比值高时，代谢旺盛；自由水/束缚水比值低时。代谢缓慢。第一节水分在植物生命活动中的重要性第一节水分在植物生命活动中的重要性三、水在植物生命活动中的重要性1.2.水是许多代谢过程的反应物质3.水是生化反应和植物对物质吸收运输的溶剂4.水能使植物各个器官保持固有的姿态。第二节植物细胞对水分的吸收一、植物细胞的水势1、水势的概念化学势每偏摩尔物质所具有的自由能。用希腊字母μ表示。可用来描述体系中组分发生化学反应的本领及转移的潜在能力。如果物质带电荷或电势不为零时的化学势称为电化学势。物质总是从化学势高的地方自发地转移到化学势低的地方，而化学势相等时，则呈现动态平衡。第二节植物细胞对水分的吸收水势指每偏摩尔体积水的化学势差，用ψw表示。就是说，水溶液的化学势(μw)与同温、同压、同一系统中的纯水的化学势(μw0)之差(△μw)，除以水的偏摩尔体积(Vw)所得的商，称为水势。化学势是能量概念，单位为J／mol[J=N（牛顿）·m]，偏摩尔体积的单位为m3／mol，两者相除并化简，得N／m2，成为压力单位帕Pa这样就把以能量为单位的化学势转化为以压力为单位的水势。第二节植物细胞对水分的吸收水势的大小和单位：纯水的水势(ψw0)最大ψw0=0，植物细胞的水势都为负值。水势的单位：帕（Pa）、巴(bar)、大气压(atm)。1MPa=106pa=10ba=9.87atm纯水的水势定为零，溶液的水势就成负值。溶液越浓，水势。水分移动需要能量。水分越低水势高水势低溶液水势/MPa纯水0Hoagland营养液-0.05海水-2.501mol/L蔗糖-2.691mol/LKCl-4.50表2-1几种常见化合物水溶液的水势范围影响体系水势的因素使体系水势增高的因素有：①正压力，②升高温度，③升高海拔高度。使体系水势降低的因素有：①溶质，②衬质，③负压力，④毛细管力，⑤降低温度，⑥降低海拔高度。设在温度不变的情况下，溶质（S）、衬质（m）、压力（P）、重力（g）等诸因素可视为独立变量，则这些因素对水势的贡献可分别称为溶质势（ψS）、衬质势（ψm）、压力势（ψP）、重力势（ψg）。体系水势就等于各水势之和：ψw=ψS+ψm+ψP+ψg纯水的水势（ψ0w）所谓纯水是指不以任何物理的或者化学的方式与任何物质结合的水，完全是自由水，纯水的水势为0。溶质势（ψS）指由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值。在标准大气压下，溶液的水势就等于其溶质势，溶液的溶质越多，其溶质势越低，且任何一种溶液的水势均低于纯水的水势而为负值。在渗透体系中，溶质势表示了溶液中水分子潜在渗透能力的大小，所以，溶质势又可称为渗透势。衬质势（ψm）表面能够吸收水分的物质常被称为衬质，它具有潜在的吸水本领，由于衬质的存在而引起体系水势降低的数值称为衬质势。衬质势也是负值。压力势（ψP）由于压力的存在而使体系水势改变的数值。压力势会随压力的变化而变化，加正压力，是体系水势升高。重力势（ψg）由于重力的存在而使体系水势增加的数值。高处水的水势高于低处水的水势。当体系中两个区域高度相差不大时，重力势可以忽略不计。细胞吸水情况决定于细胞水势。典型细胞水势ψw是由3个势组成的：2细胞的水势ψw=ψs+ψp+ψm渗透势衬质势压力势水势第二节植物细胞对水分的吸收1)溶质势（渗透势）：由于溶质颗粒（液泡中溶有各种矿质离子和其它可溶性物质）的存在而引起水势降低的数值,又称渗透势。用ψs表示，一般为负值。第二节植物细胞对水分的吸收2)压力势：由于压力的存在而使体系水势改变的数值，用ψp表示。原生质吸水膨胀，对细胞壁产生压力，而细胞壁对原生质会产生一个反作用力，叫壁压，由于壁压的存在而使水势增加，这就是细胞的压力势。细胞压力势一般为正值，细胞发生初始质壁分离时，压力势为0，只有在蒸腾过旺时为负值。第二节植物细胞对水分的吸收3)衬质势：衬质势(matricpotential)ψm是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起水势降低的值，是负值。未形成液泡的细胞具有一定的衬质势，干燥种子的ψm可达-100MPa；已形成液泡的细胞，其衬质势只有-0.01MPa左右，只占整个水势的微小部分，通常省略不计。ψw=ψs+ψp干燥种子的水势：ψw=ψm第二节植物细胞对水分的吸收环境状况体积细胞状态ψpψw等渗溶液V＝1松弛状态，临界质壁分离ψp＝0ψw＝ψs低渗溶液V1膨胀状态，细胞吸水ψp增大ψw＝ψs+ψp纯水中V最大饱和状态，充分膨胀ψp＝-ψsψw＝0高渗溶液V1萎蔫状态，失水，质壁分离ψp0ψw下降3.细胞吸水过程中水势状况图1-4植物细胞的相对体积变化与水势(ψw)渗透势(ψs)和压力势(ψp)之间的关系的图解第二节植物细胞对水分的吸收4.相邻细胞、组织器官水分移动的规律：水分总是从水势高的部位向水势低的部位流动。植物器官之间,地上比根部低。上部叶比下部叶低在同一叶子中距离主脉越远则越低；在根部则内部低于外部。第二节植物细胞对水分的吸收二、细胞吸水的方式：方式吸胀吸水降压吸水渗透吸水第二节植物细胞对水分的吸收二、细胞吸水的方式：（一）渗透吸水：由于ψw的下降而引起细胞吸水。是含有液泡的细胞吸水的主要方式，是植物吸水的主要方式。渗透作用：水分子（其他溶剂分子）通过半透膜扩散的现象。渗透装置的条件A、具有半透膜：半透膜也叫选择透性膜，是只容许混合物（溶液、混合气体）中的一些物质透过，而不容许另一些物质透过的薄膜，如透析袋、动物膀胱、花生皮、蚕豆壳等。B、半透膜两侧具有浓度差渗透装置经过一段时间后，由于水分子可以自由通过半透膜，而蔗糖分子不通过。单位体积内，清水中水分子数多于蔗糖分子，因此，单位时间内由清水向蔗糖溶液扩散的水分子数多。故而导致蔗糖溶液的液面升高。蔗糖分子半透膜水分子一个成熟的植物细胞就是一个完整的渗透装置细胞壁原生质层（全透性）原生质层具有选择透过性，近似于半透膜细胞膜液泡膜细胞质细胞液细胞核细胞壁原生质层细胞液细胞空腔原生质层和细胞壁分离的现象。细胞膜液泡膜细胞质当外界溶液浓度大于细胞液浓度时(高渗溶液），细胞发生质壁分离。当外界溶液浓度小于细胞液浓度时（低渗溶液），细胞发生质壁分离复原。第二节植物细胞对水分的吸收（二）吸胀吸水：是无液泡的分生组织和干燥种子细胞的主要吸水方式。原理：淀粉、纤维素和蛋白质这些亲水性物质吸水而膨胀。细胞的吸胀性吸水吸胀作用(imbibition)是细胞亲水胶体吸水膨胀的现象。种子凝胶状态(亲水性)水分子以氢键与亲水凝胶结合,凝胶膨胀亲水性：蛋白质淀粉纤维素。细胞质细胞壁淀粉粒蛋白质豆类种子吸胀现象非常显著。概念细胞在形成液泡之前的吸水主要靠吸胀作用。如：风干种子的萌发吸水分生细胞生长的吸水吸胀作用的大小就是衬质势的大小。根据ψw=ψs+ψp+ψmψs=0ψp=0，所以ψw=ψm即衬质势等于水势第二节植物细胞对水分的吸收（三）降压吸水：由ψp的降低而引发的细胞吸水。蒸腾过旺盛时，可能导致的细胞吸水方式。水分子通道(waterchannel)水分在细胞膜系统内移动的途径有2种：①单个水分子通过膜脂双分子层的间隙或通过水通道进入细胞；②水集流通过质膜上水孔蛋白中的水通道进入细胞。水孔蛋白是一类具有选择性、高效转运水分的膜通道蛋白。图2-3水分跨过细胞膜的途径A.单个水分子通过膜脂双分子层扩散或通过水通道B．水分集流通过水孔蛋白形成的水通道AB第三节植物根系对水分的吸收一、根系吸水的部位：1、主要在根尖的根毛区。具体说是在根尖木质部已成熟的伸长区和根毛区细胞。2、地上部也可吸收水分。主要在根尖10cm。包括根冠、分生区、伸长区和根毛区、根毛区的吸水能力最大。原因：③根毛区的输导组织发达，对水分移动的阻力小。①根毛区有许多根毛，增大了吸收面积；②根毛细胞壁的外部由果胶质组成，粘性强，亲水性也强，有利于与土壤颗粒粘着和吸水；根部吸水的区域伸长区分生区根冠根毛区第三节植物根系对水分的吸收二、根系吸水的方式：A.主动吸水：由于根本身生理活动引起植物吸收水分的现象，与地上部无关。其动力是根压。其根压产生可用“伤流”和“吐水”现象证实。B.被动吸水：由于地上部的蒸腾作用而引起的根部吸水，被动吸水的动力是蒸腾拉力。主要的第三节植物根系对水分的吸收三.根系吸水的机理：１.主动吸水的机理：主动吸水的动力是根压根压：指植物根系的生理活动使液流从根部上升的压力。伤流和吐水是证实根压存在的两种生理现象。伤流(bleeding)从植物茎的基部把茎切断，由于根压作用，切口不久即流出液滴，这种现象称为伤流。大量水分无机盐有机物植物激素伤流液所以，伤流液的数量和成分，可作为根系活动能力强弱的指标。主要是CTK伤流和根压示意图A.伤流液从茎部切口处流出；B.用压力计测定根压吐水(guttation):没有受伤的植物如处于土壤水分充足、天气潮湿的环境中，叶片尖端或边缘也有液体外泌的现象，称为吐水。伤流和吐水现象是由根压所引起的根压产生的机理主要有2种解释。①渗透理论根部导管四周的活细胞由于新陈代谢，不断向导管分泌无机盐和有机物，导管的水势下降，而附近活细胞的水势较高，所以水分不断流入导管。②代谢理论认为呼吸释放的能量参与根系的吸水过程。水势梯度2.被动吸水的机理－－蒸腾拉力由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度差牵引水分上升的力量。机理:水势梯度差、渗透作用水势梯度四、根系吸水的途径质外体途径：水分通过细胞壁、细胞间隙等没有原生质的部分移动，移动速度快。共质体途径：是指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质。移动速度较慢。内皮层细胞壁上的凯氏带水分只能通过内皮层的原生质体。即进入共质体根部吸水的途径五、影响根系吸水的土壤条件根部有吸水的能力，而土壤也有保水的能力(土壤中胶体能吸附一些水分，土壤颗粒表面也吸附一些水分)。根部吸水能力土壤保水能力，吸水根部吸水能力土壤保水能力，不吸水植物只能利用土壤中可用水分。(1)土壤中可用水分(2)土壤通气状况时间较长，就形成无氧呼吸，产生和累积较多酒精，根系中毒受伤，吸水更少。短期内可使细胞呼吸减弱，影响根压，继而阻碍吸水；土壤缺氧和CO2浓度过高原因：土壤通气不良使根系吸水量减少。①水分本身的黏性增大，扩散速率降低；②细胞质黏性增大，水分不易通过细胞质；③呼吸作用减弱，影响根压；④根系生长缓慢，有碍吸水表面的增加。原因：低温能降低根系的吸水速率(3)土壤温度①高温加速根的老化过程，吸收面积减少，吸收速率也下降。原因：土壤温度过高对根系吸水也不利。②温度过高使酶钝化，影响根系主动吸水。根系要从土壤中吸水，根部细胞的水势必须土壤溶液的水势。(4)土壤溶液浓度施用化学肥料时不宜过量产生“烧苗”盐碱土则相反在一般情况下，土壤溶液浓度较低，水势较高，根系吸水；低于第四节蒸腾作用(transpiration)一、蒸腾作用的概念、生理意义和指标1.概念2.生理意义3.部位4.指标二、气孔蒸腾1.气孔的形