生理学第十章神经系统

第十章神经系统的功能第一节神经系统一般生理神经系统—1.整体内起主导作用的调节系统。2.对体内外环境的变化做出迅速而完善的应答，维持体内各器官，系统的正常功能。组成-中枢神经系统－－脑与脊髓，由神经细胞与神经胶质细胞组成。外周神经系统－－由神经干与神经节组成。一、神经元Neuron（一）神经元的基本结构与功能1、神经元的结构可分为胞体和突起两部分，突起又可分为树突和轴突。树突：多而短，逐步发出分支，愈分愈细。轴突：由轴丘分出，开始一段称始段，后具有髓鞘；轴突的末梢分成许多分支。分支末梢部分膨大呈球状，称为突触小体。2．基本功能：（1）功能部位①受体部位;②产生AP的起始部③传导神经冲动部位④释放神经递质部位（2）神经元基本功能①感受内外环境变化的刺激；②传导兴奋；③整合、分析、贮存信息；④神经-内分泌功能。（二）神经纤维的兴奋传导和纤维类型1.神经纤维（Nervefiber）：轴突和感觉神经元的长树突统称轴索(neurite)。轴索及其外面包裹的髓鞘（myelinsheath）或神经膜(neurilemma)构成神经纤维。神经纤维兴奋传导的特征：①生理完整性②绝缘性③双向性④相对不疲劳性2．神经纤维传导兴奋的速度不同种类的神经纤维具有不同的传导速度⑴影响传导速度的因素：①纤维直径：神经纤维的直径越大，其传导速度也越大；这是因为直径大时神经纤维的内阻就小，局部电流的强度和空间跨度就大。；V(m/s)=6×D(总直径,μm)，其中:D=轴索+髓鞘厚度②轴索与总直径的比值：比值=0.6,为最适比例；③有髓纤维无髓纤维；④温度：恒温动物变温动物；如猫的A类纤维的传导速度为100m/s，而蛙的A类纤维只有40m/s。在一定范围内:温度↑，速度↑；温度↓，速度↓;3.神经纤维的分类⑴按有无髓鞘分：①有髓纤维myelinatednervefiber②无髓纤维unmyelinatednervefiber⑵根据电生理特性分：主要是根据传导速度（复合动作电位内各波峰出现的时间）和后电位的差异A类（Aα、Aβ、Aγ、Aδ）粗快有髓躯体传入和传出纤维B类(有髓)：自主神经的节前纤维C类(无髓)：自主神经的节后纤维后根中的痛觉传入纤维细慢⑶根据直径分：Ⅰ类：又分为Ⅰa和Ⅰb类。相当于AαⅡ类：相当于Aβ、AγⅢ类：相当于Aδ、B类Ⅳ类：相当于C类（三）神经元的蛋白合成与轴浆运输1．神经元内蛋白质在胞体粗面内质网和高尔基复合体内合成；2．轴浆运输⑴顺向轴浆运输自胞体向轴突末梢的运输。按运输速度分为两类：①快速轴浆运输：运输速度较快，可达300-400mm/d。②慢速轴浆运输：运输速度慢，为1-12mm/d。如与细胞骨架有关的微管、微丝蛋白随微管、微丝的延伸而延伸。⑵逆向轴浆运输(Retrogradeaxoplasmictrasport)自末梢向胞体的运输。如狂犬病病毒、破伤风毒素等的运输。二、神经胶质细胞神经胶质细胞的功能1．支持作用2．修复和再生作用3．物质代谢和营养性作用4．绝缘和屏障作用5．维持合适的离子浓度6．摄取和分泌神经递质三、神经突触(一)突触的分类：根据突触接触的部位分为：（1）轴突-树突式突触（2）轴突-胞体式突触（3）轴突-轴突式突触（4）树突-树突式突触根据突触的功能分为：兴奋性和抑制性突触(二)突触的微细结构：1、突触小体：（1）小体轴浆内有：线粒体、内含神经递质的大小形态不同的囊泡（2）突触前膜较一般神经元的膜稍增厚，约7nm。在前膜内侧壁上附着致密突起，形成囊泡栏栅。栏栅结构引导突触小泡与突触前膜内侧面接触，促进突触小泡内递质的释放。2、突触间隙：宽20nm，与细胞外液相通；神经递质经此间隙扩散到后膜；存在使神经递质失活的酶类。3、突触后膜：有与神经递质结合的特异受体、化学门控离子通道。后膜对电刺激不敏感（直接电刺激后膜不易产生去极化反应）。（三）突触传递过程1、突触前过程：神经冲动到达突触前神经元轴突末梢→突触前膜去极化→电压门控Ca2+通道开放→膜外Ca2+内流入前膜→轴浆内[Ca2+]升高→①降低轴浆粘度；②消除前膜内侧负电荷→促进囊泡向前膜移动、接触、融合、破裂→以出胞作用形式将神经递质释放入间隙。（囊泡膜可再循环利用）2．间隙过程：神经递质通过间隙并扩散到后膜。3．突触后过程：神经递质→作用于后膜上特异性受体或化学门控离子通道→后膜对某些离子通透性改变→带电离子发生跨膜流动→后膜发生去极化或超极化→产生突触后电位。总之，在突触传递过程中，突触前末梢去极化是诱发递质释放的关键因素；Ca2+是前膜兴奋和递质释放过程的耦联因子；囊泡膜的再循环利用是突触传递持久进行的必要条件。(四)突触后电位1．兴奋性突触后电位：EPSP⑴兴奋性突触后电位的记录[e-mail]26脊髓前角运动神经元RP=-70mV，电刺激传入纤维后，脊髓前角运动神经元发生去极化，产生EPSP。随刺激强度增加，EPSP发生总和而逐渐增大,当EPSP总和达到阈电位-52mV时，就在轴突始段出现电流密度较大的外向电流，从而爆发可扩布性的AP。EPSP产生机制：突触前神经元末梢释放兴奋性递质作用于后膜受体，提高后膜对Na+和K+，尤其是Na+的通透性，导致后膜局部去极化。2．抑制性突触后电位,IPSP抑制性突触后电位的记录IPSP产生机制：突触前神经元(抑制性中间神经元)末梢释放抑制性递质作用于突触后膜，后膜①Cl-通道开放，Cl-内流，膜发生超极化；②对K+的通透性增加、K+外流增加，以及Na+或Ca2+通道关闭，膜发生超极化。3．突触后电位的特点：EPSP和IPSP均属局部电位①等级性：大小与递质释放量有关；②电紧张扩布：这种作用取决于局部电位与邻近细胞RP之间的电位差的大小和距离的远近，电位差越大，距离越近，影响越大。③可叠加性4．EPSP和IPSP在突触后神经元的整合同时与多个神经末梢形成突触的突触后神经元，其电位变化的总趋势取决于同时所产生的EPSP和IPSP的代数和。（五）突触的抑制和易化1．突触后抑制⑴突触后抑制特点：由抑制性中间神经元活动引起；突触后神经元产生IPSP；⑵突触后抑制的分类及意义：①传入侧枝性抑制，又称为交互抑制意义：使不同中枢之间的活动协调起来。②回返性抑制意义：使发出兴奋的神经元的活动及时终止；使同一中枢内许多神经元之间的活动步调一致。回返性抑制与传入侧枝性抑制2．突触前抑制⑴突触前抑制的概念：通过某种生理机制改变突触前膜活动，使其兴奋性递质释放减少，造成突触后神经元产生抑制效应。⑵突触前抑制的结构基础：是轴—轴型突触的存在。⑶突触前抑制产生机制：①B纤维兴奋→释放GABA→激活A末梢上GABAA受体→A末梢Cl-电导(通透性)↑→Cl-外流→A末梢去极化→传到A末梢AP幅值↓→Ca2+内流入A末梢量↓→递质释放↓→突触后EPSP变小→神经元C抑制。②在脊髓后角初级感觉传入神经元和交感神经末梢(相当于图中A末梢)存在GABAB受体。B末梢释放GABA与GABAB受体结合→G蛋白介导→A末梢膜上K+通道开放→K+外流→Ca2+内流入A末梢数量减少。(或对百日咳敏感的G蛋白可阻滞Ca2+内流入A末梢→递质释放↓)③除GABA外，其他递质也能通过G蛋白介导影响K+通道和Ca2+通道功能而介导突触前抑制。⑷突触前抑制的特点和意义：①特点：是一种去极化抑制；多发生于感觉传入路中；需经两个以上中间神经元多突触传递；产生的潜伏期长（20ms）；②意义：调制感觉传入活动3、突触前易化在与突触前抑制相同的结构基础上，由于A纤维动作电位时程延长，Ca2+通道开放时间增加，递质释放增加，神经元C的EPSP变大而产生的。如：海兔缩鳃反射的敏感化(sensitization)的产生。(六）突触传递的特征(一)单向传布(二)突触延搁，又称中枢延搁。(三)总和(四)兴奋节律的改变(五)对内环境变化敏感和易疲劳：突触部位易受内环境理化因素变化的影响，如碱中毒、酸中毒、低氧、药物等，而发生传递能力的改变。(七）突触的可塑性突触易受已进行过活动的影响而发生传递效能的改变，此现象称为突触功能可塑性。如：突触易化、长时程增强(LTP)、长时程抑制(LTD)、强直后增强等，还可表现为习惯化和敏感化。（八）兴奋传递的其它方式1、非突触性化学传递非突触性化学传递的特点：①不存在突触前、后膜的特化结构；②不存在一对一的支配关系，一个曲张体可支配多个效应细胞；③曲张体与效应细胞间距离一般大于20nm,远者可达几十μm；④递质扩散距离远，耗时长，一般传递时间大于1s；⑤递质能否产生效应，取决于效应器细胞有无相应受体。2、电突触传递结构特点：⑴结构基础是缝隙连接⑵两个神经元间紧密接触部位膜间距仅为2-3nm；⑶膜两侧胞浆内不存在vesicle，两侧膜上有沟通两细胞胞浆的水相通道蛋白质，允许带电离子通过；⑷无突触前、后膜之分，为双向传递；⑸电阻低传递速度快，几乎不存在潜伏期[e-mail]44几种形式的突触四、神经递质和受体(一)神经递质1．神经递质的概念：在突触间起信息传递作用的化学物质。2．确定神经递质的条件3．神经调质Neuromodulator的概念及调质的调制作用神经递质是指由突触前神经元合成并在末梢释放，经突触间隙扩散，特异性作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体，引致信息从突触前传递到突触后的一些化学物质。4．神经递质和神经调质的分类⑴胆碱类Cholines：⑵单胺类Monoamines：⑶氨基酸类Aaminoacides：谷氨酸(Glu)，天冬氨酸(Asp)，γ-氨基丁酸(GABA)，甘氨酸(Gly)等，前两种为兴奋性氨基酸，后两种为抑制性氨基酸。⑷Peptide(肽类)：①下丘脑调节肽②阿片肽③胃肠肽④其他：血管紧张素Ⅱ，血管加压素(VP)，催产素(OXT)，心房钠尿肽．⑸嘌呤类Purine：腺苷adenosine，ATP；⑹脂类Lipid：花生四烯酸及其衍生物，如前列腺Prostaglandin(PG)⑺气体类：NO,CO；(二)Receptor(受体)1、Receptor的概念位于细胞膜或细胞内能与某些化学物质（如递质、调质、激素等）发生特异性结合并诱发生物学效应的特殊生物分子。一般位于细胞膜上的receptor是带有寡糖链的跨膜蛋白质分子。突触前受体2、外周神经递质及其受体（1）AＣh及其受体在外周神经系统，末梢释放递质ACh的神经纤维称为胆碱能纤维胆碱能纤维的分布：①交感神经的节前纤维；②支配汗腺的交感神经的节后纤维；③支配骨骼肌血管舒张的交感神经的节后纤维；④副交感神经的节前纤维；⑤副交感神经的节后纤维；⑥躯体运动神经末梢；A．胆碱能受体分类：分N、M两类。1）毒蕈碱受体（M受体），是通过G蛋白和蛋白激酶途径的受体。ACh与其结合所产生的效应称为毒蕈碱样作用（M样作用）2）烟碱受体：（N受体），是配体化学门控通道。ACh与其结合所产生的效应称为烟碱样作用（N样作用）B．胆碱能受体的分布：分布于胆碱能纤维所对应的突触后膜上，即：①交感神经节的节后神经元细胞膜上：(N1受体)；②交感神经的节后纤维所支配的汗腺腺细胞膜上：(M受体)；③交感神经节后舒血管纤维支配的骨骼肌血管平滑肌细胞膜上：(M受体)；④副交感神经节的节后神经元细胞膜上：(N1受体)；⑤副交感神经节后纤维所支配的效应器细胞膜上：(M受体)；⑥躯体运动神经支配的骨骼肌终板膜上:（N2受体）*：重症肌无力患者，由于体内产生一种对抗和破坏骨骼肌终板膜上N2受体的抗体，使骨骼肌不能接受运动神经元释放的ACh的调控而产生肌无力。是一种自身免疫性疾病。(2)肾上腺素能受体：能与肾上腺素及去甲肾上腺素（NE）结合的受体称为肾上腺素能受体。但作为外周神经递质来说，只有NE。①肾上腺能受体分类及阻断剂：α1受体：哌唑嗪；酚妥拉明α2受体激动剂:可乐定Clonidine。由于其可激动α2受体，抑制NE释放，因而用于治疗高血压。α受体α2受体：育亨宾；PrazosinYohimbinePhentolamine受体作用强对α1。β1受体：阿提洛尔普拉洛尔β2受体：丁氧胺β3