第9章-数量性状遗传分析

第9章数量性状遗传分析1、数量性状及其特性—呈连续变异的复杂性状的遗传规律及其基因理论；2、数量性状遗传分析的基本方法；第一节数量性状及其特性所有能够度量的性状都可称为数量性状（quantitativecharacter或quantitativetrait,QT)生物遗传性状变异连续：数量性状不连续：质量性状一数量性状遗传的概念1.质量性状与数量性状质量性状：表型之间截然不同，具有质的差别，用文字描述的性状称为质量性状。如水稻的糯与粳，人的A、B、O血型等。数量性状：性状之间呈连续变异状态，界限不清楚，用数字描述的性状。如人的身高、体重，作物的产量，棉花的纤维长度等质量性状和数量性状的区别质量性状数量性状①．变异类型种类上的变化（如红、白花）数量上的变化（如高度）②．表现型分布不连续连续③．基因数目一个或少数几个微效多基因④．对环境的敏感性不敏感敏感⑤．研究方法系谱和概率分析统计分析一是表型为严格的连续变异的性状，如牛的泌乳量，羊毛的长度等等；数量性状包括两大类：二是表型呈非连续变异，而遗传物质的数量呈潜在的连续变异的性状，即只有超越某一遗传阈值时才出现的性状，如抗病、死亡率以及单胎动物的产仔数等性状，称为阈性状（thresholdcharacter或thresholdtrait）。数量性状的连续性特点：第一，一种基因型影响一组表型的表现。其结果模糊了基因型所决定的不同表型之间的差异，因而不能将一个特定的表型归属于一个特定的基因型。第二，许多不同基因座的等位基因都能使某一种被观察的表型发生改变。1）数量性状是可以度量的；2）数量性状呈连续性的变异；3）数量性状的表现容易受到环境的影响；4）控制数量性状的遗传基础是多基因系统（polygenicsystem）2.数量性状的特点：数量性状的遗传在本质上与孟德尔式的遗传完全一样，只是需要用多基因理论来解释。1909年，瑞典遗传学家Nilsson-Ehle对小麦和燕麦中籽粒颜色的遗传进行了研究，发现在若干个红粒与白粒的杂交组合中有如下A、B、C3种情况：二数量性状遗传的多基因假说在小麦和燕麦中，有3对基因与种皮颜色有关；1对基因：F2表型3：1分离；2对基因：F2表型15：1分离；3对基因：F2表型63：1分离F2的红色籽粒中呈现各种程度的差异，按红色程度可分为：A组：1/4红粒：2/4中等红：1/4白粒；B组：1/16深红：4/16红：6/16中等红：4/16淡红：1/16白色；C组：1/64极深红：6/64深红：15/64次深红：20/64中等红：15/64中淡红：6/64淡红：1/64白色红色籽粒的颜色变异程度与决定“红色”的基因数目有关，而与基因的种类无关。以B组为例：设：R1r1及R2r2为两对决定种皮颜色的基因，大些字母表示增效基因（“增加”红色），小写字母表示减效基因（“不增加”红色），R与r不存在显隐性关系。主要论点：数量性状是由大量的、数量微小而类似的、并且可以相加的基因控制，这些基因在世代相传中服从经典遗传学规律，这些基因一般没有显隐性区别。Nilsson-Ehle根据小麦籽粒颜色遗传研究提出假说：Johannsen提出数量性状同时受到基因型和环境的作用，而且数量性状的表现对环境相当敏感。主基因：控制某个性状表现的效应较大的少数基因；微效基因：控制数量性状的一系列效应微小的基因；修饰基因：基因作用微小，但能够增强或削弱主基因作用如小家鼠有一种引起白斑的显性基因，白斑大小则由一组修饰基因所控制。效应类型包括等位基因间及非等位基因间的各种效应，其效应值不尽相同。数量性状可由数目较多、效应较小的微效多基因控制；也可由少数效应较大的主基因控制。多基因学说的要点：1）数量性状由多对微效基因或多基因控制；2）多基因中的每一对基因对性状的效应是微小的；3）微效基因的效应相等，而且相互累加；4）微效基因之间一般不存在显隐性关系；5）微效基因对环境敏感；6）多基因往往有多效性；7）多基因及主效基因都位于染色体上，具有分离、重组、连锁的性质。数量性状在研究方法的特点：1）在杂交后代中，个别或少数后裔所能提供的信息量很少。研究的单位必须扩大到群体和许多世系才可能获得对其遗传规律和动态变化的认识；2）对个体的性状进行测量；3）利用生物统计学的方法，计算性状的表型参数：平均数、方差（或标准差）、变异系数，以及遗传参数：遗传率、遗传相关系数等。以假定的玉米穗长的遗传模式来直观地说明这一假说：（1)如果两亲本相差一对基因：Paa（6cm）×AA（18cm）↓F1Aa（12cm）↓自交F21aa2Aa1AA频率1/42/41/4增加一个A，就相当于在短穗亲本的基础上增加6cm（2)假设该性状由三对等位基因（A1a1，A2a2和A3a3）控制，依据多基因假说，等位基因间无显性效应，非等位基因间无上位效应，基因的效应应相同且可加如果A1A1A2A2A3A3=18cm，a1a1a2a2a3a3=12cm,可知一个基因的效应值（A1=A2=A3）为3cm，（6A=18）一个a基因的效应值（a1=a2=a3）为2cm。（6a=12）因此，每用一个a基因替换一个A基因，穗长将减少1cm忽略环境效应的影响，下列杂交试验的结果将是：A1A1A2A2A3A3×a1a1a2a2a3a3↓A1a1A2a2A3a3↓F2:6A:5A1a：4A2a：3A3a：2A4a:1A5a：6a频率：1/64:6/64:15/64:20/64:15/64:6/64:1/64穗长：18171615141312(cm)1.基本物质处于某一特定范围内，表现为正常，如果超出某一阈值，表型就不正常，如血压，血糖含量等。2.基本物质受多基因控制，但性状的改变仅发生在基本物质达到或者超过某一阈值时才发生。所以多基因控制的性状，也可以表现为非此即彼，全或无的表型。表示发生率为20%的一个阈性状的两种分布阈性状：遗传基础是微效多基因、表型是非连续变异的一类性状。三阈性状及其特性人类多基因遗传病如唇腭裂、脊柱裂、先天性心脏病、原发性高血压等，一般认为是由遗传因素与环境效应共同决定个体是否容易患病，称为易患（感）性。易患性的变异是呈连续变异的，它表示人体内由基因决定的某种抗体物质的浓度差异。易患性高的个体，抗病力低，当一个个体的易患性超过一定限度----阈值时，该个体即表现为“患病”。连续分布的易患性(X)就被阈值区分出不连续的“发病”与“正常”两类。只含有一个阈值的阈性状又称为二者居一性状，或称全或无性状。阈性状与非阈性状的数量遗传学分析的原理和方法基本相同。第二节数量性状遗传分析的基本方法一.数量性状的遗传率(一)表型值及其方差分量①表型值及其剖分表型由遗传因素和环境因素共同决定即：P=G+E基因型值由3部分组成：G=A+D+I基因的累加效应（A）：多基因的累加效应；许多微效基因的总和，可遗传,且固定,育种值。显性离差（D）：基因座内等位基因之间的互作效应;基因在杂合状态时，显性效应所产生的方差.基因纯合时消失,可遗传但不固定,与杂种优势的产生有关。上位效应(I)：不同基因座非等位基因间互作产生的方差,与杂种优势有关。基因型值是各种基因效应的总和。基因型值和表现型值G=A+D+I和P=A+D+I+e平均数:反应数据集中趋势的统计量,某一性状的几个观察数(表现型值)的平均值。niinxnnXXXX1211②表型方差及其分量方差(V):表示一组资料的分散程度,是全部观察数偏离平均数的重要参数.V越大,表示变异程度越大。21)(11niixxnV常用方差（variance）度量某个性状的变异程度。∴生物群体的表现型方差基因型方差环境方差VP=VG+Ve群体表现型变异的分解VP=VA+VD+VI+Ve。（二）遗传率（heritability）：亲代将其遗传特性传递给子代的能力。①广义遗传率：遗传方差占表型方差的比率。②狭义遗传力:加性方差占总表型方差中的比值。%100%1002××PGVVH表现型方差基因型方差P%100%1002××AVVh表现型方差育种值方差遗传率在特定群体、特定条件下测定才有意义。遗传率代表的是群体及其所处环境的特性。人类“身高”性状的总变异中，遗传变异占80%，其他为环境条件改变所造成的差异∴可估算基因型方差（）。2GFeVVVF2变异包括分离个体的基因型变异和环境机误变异（）。2FGeVVV早期研究群体，一般采用遗传差异较大的二个亲本杂交分析亲本、F1、F2或回交世代的表现型方差估算群体的遗传方差或加性、显性等方差分量。基因型不分离的纯系亲本和F1的变异基因型方差等于0，有环境机误变异（Ve）。二估计遗传率的方法(1)利用纯合亲本群体遗传型的一致性来估算纯和亲本：VG=0VE=1/2（VP1+VP2）(2)利用F1代群体遗传型的一致性来估算纯和亲本：VG=0VE=VF1(3)利用二亲本的表型方差(VP1;VP2)和F1表型方差(VF1)VE=1/3（VP1+VP2+VF1）VE的估算方法：遗传实验观察的个体数有限所得各项方差分量属于样本方差群体方差的估计值。表5-1玉米穗长的频率、平均数、方差和标准差56789101112131415161718192021NXSV短穗亲本(No.60)421248576.6320.8160.665长穗亲本(No.54)31112152615107210116.8021.8873.560F1112121417946912.1161.5192.310F21101926477368683925159140112.8882.2525.075群体穗长（cm）1ˆ0.665PV2ˆ3.560PV1ˆ2.310FV2ˆ5.075FVˆ2.310eV2ˆˆˆ5.0752.3102.765GFeVVV现以表5-1中玉米穗长试验的结果为例，计算各个世代的表现型方差分量：hB2＝＝×100%＝×100%＝54.5%VGVG+VEVGVP2.7655.075h2=VA/VP×100%需知道回交世代VB1、VB2的方差组成：F1与2个亲本回交后，回交后代分别为B1、B2。